বিষয়বস্তুতে চলুন

প্রাণীর আচরণ/পরিধি

উইকিবই থেকে

প্রাণীর আচরণের লক্ষ্য ও পরিধি

[সম্পাদনা]
ডাচ ইথোলজিস্ট নিকো টিনবার্জেন (বামে) প্রাণীদের ব্যক্তিগত ও সামাজিক আচরণ আবিষ্কারের জন্য কনরাড লরেঞ্জ (ডানে) এবং কার্ল ফন ফ্রিশের সাথে ১৯৭৩ সালে চিকিৎসাবিজ্ঞানে নোবেল পুরস্কার লাভ করেন।

প্রাণীর আচরণ নিয়ে পড়াশোনা করার সুযোগ পাওয়া বেশ সৌভাগ্যের ব্যাপার। যেসব শিক্ষার্থী এর বৈজ্ঞানিক পদ্ধতি সম্পর্কে জানার আগ্রহ নিয়ে এই ক্ষেত্রে আসে, তারা সাধারণত আগে থেকেই নিজেদের নানা পর্যবেক্ষণ দেখে কৌতূহলী হয়ে থাকে। সাধারণত নতুন শিক্ষার্থীরা তাদের পোষা প্রাণী, বন্যপ্রাণী কিংবা ছোট ভাইবোনদের অদ্ভুত সব আচরণের বিস্তারিত অভিজ্ঞতা সঙ্গে করে নিয়ে আসে। আমাদের জন্য প্রধান চ্যালেঞ্জ হলো সেই বৈজ্ঞানিক পদ্ধতির মৌলিক প্রকৃতিটি বোঝা, যা আনুষ্ঠানিকভাবে আচরণ নিয়ে গবেষণা করার জন্য প্রয়োজন। আচরণের কেবল একটি সাধারণ তালিকা তৈরি না করে, বরং আচরণগত ঘটনাগুলোর কঠোর পরীক্ষামূলক বিশ্লেষণের মাধ্যমেই জানা সম্ভব যে প্রাণীরা কীভাবে এবং কেন এসব কাজ করে। এর মাধ্যমেই আচরণের সাধারণ নিয়মগুলো খুঁজে পাওয়া যাবে। তাই আচরণ নিয়ে পড়াশোনা মূলত আমাদের একটি বিশেষ দক্ষতার ওপর নির্ভর করে। সেটি হলো, আমাদের সাধারণ কৌতূহলকে এমন কিছু ধারাবাহিক প্রশ্নে রূপ দেওয়া, যেগুলোর উত্তর বৈজ্ঞানিক পদ্ধতিতে দেওয়া সম্ভব। এই প্রশ্নগুলো অবশ্যই পরীক্ষামূলক যাচাইয়ের উপযোগী হতে হবে এবং এগুলো যেন আমাদের ফলাফলের একটি স্পষ্ট ও সুনির্দিষ্ট ব্যাখ্যার দিকে নিয়ে যায়।

একজন অসাধারণ প্রতিভাবান গবেষক হিসেবে নিকো টিনবার্জেনের অন্যতম বড় অবদান হলো যেকোনো প্রাণীর আচরণের ক্ষেত্রে করা যায় এমন চারটি ভিন্ন ধরনের প্রশ্ন তৈরি করা,[১] যা বর্তমানে টিনবার্জেনের ৪টি লক্ষ্য (বা প্রশ্ন) হিসেবে পরিচিত। তাঁর এই গবেষণাপত্রটিতে এমন একটি বহুমাত্রিক দৃষ্টিভঙ্গির সারসংক্ষেপ রয়েছে, যা বিংশ শতাব্দীর শুরুতে আচরণতত্ত্বের (ইথোলজি) বিকাশকে ত্বরান্বিত করেছিল।[২] এই প্রশ্নগুলোকে প্রধানত দুটি ভাগে ভাগ করা যায়: প্রত্যক্ষ ব্যাখ্যা এবং চূড়ান্ত ব্যাখ্যা। প্রত্যক্ষ ব্যাখ্যাগুলো কোনো আচরণের তাৎক্ষণিক বা নিকটবর্তী কারণ প্রকাশ করে। অন্যদিকে, উচ্চতর বা চূড়ান্ত ব্যাখ্যাগুলো কোনো আচরণ কেন বিকশিত হলো, তার গভীরতর কারণগুলোর ওপর আলোকপাত করে।

প্রত্যক্ষ ব্যাখ্যা

[সম্পাদনা]

স্নায়বিক, অন্তক্ষরা এবং জিনগত কলাকৌশল

[সম্পাদনা]

এই কারণগুলো ব্যাখ্যা করে যে কীভাবে একটি আচরণ তৈরি ও সমন্বিত হয়। আচরণের পেছনে কী ধরনের শারীরবৃত্তীয় বা দেহতাত্ত্বিক প্রক্রিয়া কাজ করে? সহজ কথায়, আচরণটি ঘটে কারণ স্নায়ুতন্ত্র এটি ঘটায়। এর মধ্যে রয়েছে আচরণের ওপর জিনগত উপাদান, দেহতাত্ত্বিক প্রক্রিয়া, প্রয়োজনীয় পরিবেশগত পরিস্থিতি এবং হরমোনের প্রভাব অনুসন্ধান করা।

উদাহরণ:

ব্যক্তিজনি, বিকাশ

[সম্পাদনা]

একটি একক জীবের জীবদ্দশায় তার আচরণ কীভাবে বিকশিত ও পরিবর্তিত হয়? সহজ কথায়, আচরণটি ঘটে কারণ জীবটি তার জীবনকালে এটি করার সক্ষমতা অর্জন করেছে।

উদাহরণ:

চূড়ান্ত ব্যাখ্যা

[সম্পাদনা]

বেঁচে থাকার মূল্য

[সম্পাদনা]

এই ব্যাখ্যাগুলোকে চূড়ান্ত কারণ হিসেবে ধরা হয়, যা কোনো আচরণ কেন বিকশিত হয়েছে তা বিশ্লেষণ করে। প্রাকৃতিক নির্বাচন সাধারণত এমন সব জীবকে টিকিয়ে রাখে, যাদের আচরণ তাদের প্রজননগত সাফল্য বাড়াতে সাহায্য করে। সহজ কথায়, আচরণটি ঘটে কারণ জীবটি তার বাবা-মায়ের কাছ থেকে এটি উত্তরাধিকারসূত্রে পেয়েছে, যারা অতীতে এই আচরণের মাধ্যমে সফল হয়েছিল। এর মধ্যে রয়েছে আচরণের কার্যকরী গুরুত্ব বা অভিযোজনযোগ্যতা অনুসন্ধান করা।

জাতিজনি, বিবর্তন

[সম্পাদনা]

বিবর্তনের সেই দীর্ঘমেয়াদি বা ম্যাক্রোবিবর্তনীয় ধারাগুলো কেমন ছিল, যা আজকের এই আচরণের জন্ম দিয়েছে?

জাতিজনি (ফাইলোজেনি) হলো বিভিন্ন জীবগোষ্ঠীর মধ্যকার বিবর্তনীয় সম্পর্ক নিয়ে আলোচনা। এটি সময়ের সাথে সাথে কোনো প্রজাতিকে একটি সাধারণ বংশধারা থেকে আসা দল হিসেবে বিবেচনা করে। এটি মূলত বিবর্তনের সেই শাখা-প্রশাখায় বিভক্ত হওয়ার প্রক্রিয়াগুলোকে চিহ্নিত করার চেষ্টা করে, যার মাধ্যমে কোনো প্রজননক্ষম গোষ্ঠী সময়ের সাথে সাথে পরিবর্তিত হয়েছে। একজন আচরণবিজ্ঞানীর মতে, আচরণগত বৈশিষ্ট্যগুলোকেও (যেগুলোর পেছনে অন্তত আংশিক জিনগত ভূমিকা রয়েছে) অন্যান্য শারীরিক বা অঙ্গসংস্থানিক বৈশিষ্ট্যের মতো বিবর্তনীয় দৃষ্টিকোণ থেকে দেখা যেতে পারে। সহজ কথায়, আচরণটি ঘটে কারণ জীবটি এমন সব পূর্বপুরুষের বংশধর যাদের মধ্যে এই আচরণটি বিদ্যমান ছিল।

উদাহরণ:

উদাহরণ - লাল-ডানাযুক্ত ব্ল্যাকবার্ডের আঞ্চলিকতা

[সম্পাদনা]
লাল-ডানাযুক্ত ব্ল্যাকবার্ড (Agelaius phoeniceus) হলো একটি যৌন দ্বিরূপী, প্যাসারিন পাখি, যা আলাস্কা এবং নিউফাউন্ডল্যান্ড থেকে মধ্য আমেরিকা পর্যন্ত বংশবৃদ্ধি করে। পুরুষ পাখিটি (ছবিতে প্রদর্শিত) নিজের এলাকা বা অঞ্চল রক্ষা করে (আঞ্চলিক) এবং এটি সম্পূর্ণ কালো রঙের হয়, যার কাঁধে স্বতন্ত্র লাল দাগ বা "এপোলেট" থাকে। অন্যদিকে স্ত্রী পাখিটি সাধারণ গাঢ় বাদামী রঙের হয়। বীজ এবং কীটপতঙ্গ লাল-ডানাযুক্ত ব্ল্যাকবার্ডের প্রধান খাদ্য।

পুরুষ লাল-ডানাযুক্ত ব্ল্যাকবার্ড উত্তর আমেরিকার বেশিরভাগ অঞ্চলে একটি পরিচিত ও সহজে চোখে পড়া পাখি। এরা সাধারণত জলাশয়ের কাছাকাছি বসার জায়গা দখল করে এবং তা পাহারা দেয়। নিজের এলাকা রক্ষা করার সময় এরা এতটাই আক্রমণাত্মক হয়ে ওঠে যে, সীমানায় অনুপ্রবেশকারী অনেক বড় প্রাণী—যেমন দাঁড়কাক, বাজপাখি, এমনকি মানুষকেও আক্রমণ করে বসে।[৩] যুক্তরাষ্ট্রের উত্তরাঞ্চলে, পুরুষ লাল-ডানাযুক্ত ব্ল্যাকবার্ডগুলো মার্চের শুরুতে তাদের শীতকালীন আবাসস্থল থেকে ফিরে আসে। এরপর তারা বেশ চমৎকার একটি গান-ছড়ানোর প্রদর্শনীর মাধ্যমে তাদের কাঁধের উজ্জ্বল লাল পালক মেলে ধরে। এ সময় তারা লেজ নিচু করে ছড়িয়ে দেয় এবং গায়ের পালক ফুলিয়ে তাদের সুপরিচিত কং-আ-লি! ডাক ছাড়ে। টিনবার্জেনের ৪টি লক্ষ্য অনুযায়ী, তারা কেন এমন একটি স্বতন্ত্র আঞ্চলিক আচরণ প্রদর্শন করে, সেই 'কেন'-এর উত্তর আমরা বিভিন্ন দৃষ্টিকোণ থেকে খুঁজতে পারি।

লক্ষ্য ১: প্রত্যক্ষ কলাকৌশল

[সম্পাদনা]

আমরা সেই নির্দিষ্ট শারীরবৃত্তীয় প্রক্রিয়া নিয়ে প্রশ্ন করতে পারি যা এর অন্তর্নিহিত স্নায়বিক, অন্তক্ষরা এবং জিনগত ব্যবস্থার মাধ্যমে আচরণটি ঘটায়। এটিই হলো আচরণটির প্রত্যক্ষ কারণ। এখানে আমাদের আগ্রহের বিষয় হতে পারে: পুরুষ পাখিটি কোনো প্রতিদ্বন্দ্বীর আগমনের মতো নির্দিষ্ট উদ্দীপনায় সাড়া দিচ্ছে কি না? প্রধান উদ্দীপনাগুলো শনাক্ত করতে কোন স্নায়বিক প্রক্রিয়া সাহায্য করে? এই আচরণ প্রকাশের জন্য কোন স্নায়বিক বর্তনী, হরমোন বা জিনগত উপাদান প্রয়োজন? অথবা কীভাবে দিনের দৈর্ঘ্যের ঋতুভিত্তিক পরিবর্তন এই আচরণকে নিয়ন্ত্রণ করে?

পাখিদের কণ্ঠযন্ত্রকে সিরিংক্স বলা হয়, যা ব্ল্যাকবার্ডের শ্বাসনালীর গোড়ায় অবস্থিত। এর মধ্য দিয়ে বাতাস প্রবাহিত হওয়ার সময় সিরিঞ্জিয়াল দেয়ালে কম্পন সৃষ্টি করে শব্দ উৎপন্ন করে। সেখানকার পেশিগুলো ঝিল্লি এবং ব্রঙ্কিয়াল খোলার টান পরিবর্তন করে শব্দের সুর ও তীব্রতা নিয়ন্ত্রণ করে।[৪] মস্তিষ্কে গান তৈরির নিয়ন্ত্রণকারী পথগুলোর মধ্যে রয়েছে উচ্চ কণ্ঠ কেন্দ্র, আর্চিস্ট্রিয়াটামের শক্তিশালী নিউক্লিয়াস এবং হাইপোগ্লোসাল নিউক্লিয়াসের ট্র্যাকিওসিরিঞ্জিয়াল অংশ।[৫][৬] এই উভয় পথেই যৌন দ্বিরূপতা (নারী ও পুরুষের মধ্যে পার্থক্য) দেখা যায়, কারণ মূলত পুরুষ পাখিই গান গায়।[৭] পুরুষ পাখিদের গান গাওয়ার পেছনে এন্ড্রোজেন হরমোন গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে বলে মনে করা হয়। কারণ, ঋতু পরিবর্তনের সাথে সাথে শরীরে টেস্টোস্টেরনের মাত্রার যে ওঠানামা হয়, তার সাথে গান গাওয়ার একটি সরাসরি সম্পর্ক রয়েছে।[৮][৯] কৃত্রিমভাবে টেস্টোস্টেরন ইনজেকশন দিলে এদের গান গাওয়ার প্রবণতা বেড়ে যায়। আবার প্রাপ্তবয়স্ক অবস্থায় এদের খোজা (ক্যাস্ট্রেট) করে দিলে গান গাওয়া বন্ধ হয়ে যায়। টেস্টোস্টেরন ইনজেকশন দেওয়ার ফলে মস্তিষ্কের এইচভিসি অংশের বৃদ্ধি ঘটে। এর ফলে স্ত্রী পাখিরাও গান গাইতে শুরু করে, যারা সাধারণত কখনোই গান গায় না।

লক্ষ্য ২: বিকাশ, শিখন

[সম্পাদনা]

পাখির বেড়ে ওঠার সময় কীভাবে এই আঞ্চলিক প্রদর্শনীগুলো বিকশিত হয়, তা নিয়েও আমরা প্রশ্ন করতে পারি। এই বিকাশে পরিপক্বতা কী ভূমিকা পালন করে? আচরণটি শেখার প্রক্রিয়া এবং শিক্ষকের ওপর কতটা নির্ভর করে? এই দক্ষতা অর্জনের সাথে কোন কোন স্নায়বিক ভিত্তি জড়িত?

অন্যান্য অনেক গায়ক পাখির মতো পুরুষ লাল-ডানাযুক্ত ব্ল্যাকবার্ডকেও গান গেয়ে শিখতে হয়। যেসব ছানাকে স্বাভাবিক গান শোনার সুযোগ থেকে বঞ্চিত রাখা হয়েছিল এবং যাদের কেবল রেকর্ড করা গান শোনানো হয়েছিল—তাদের মধ্যে তুলনা করে একটি বিষয় দেখা গেছে। তা হলো, এরা মূলত আশেপাশের নিজ প্রজাতির পাখিদের কাছ থেকেই সহজে গান শেখে। তবে গানের উপভাষাগুলো কেবল সমাজ থেকে শেখার (সাংস্কৃতিক হস্তান্তর) বিষয় নয়, বরং এদের জন্মগত প্রবণতাও এখানে একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। কিছু পাখি খুব সামান্য উদ্দীপনাতেই জটিল সব সুর শিখে নিতে পেরেছিল,[১০] আবার অন্য কিছু পাখি তাদের প্রজাতির নিজস্ব সুরগুলো শিখতে বেশ অনীহা দেখিয়েছিল। কিছু পাখি তাদের শিক্ষকদের হুবহু অনুকরণ করে, আবার কিছু পাখি সহজেই সুরের পরিবর্তন ঘটিয়ে নতুন সংস্করণ তৈরি করে নেয়।[১১] কণ্ঠস্বর শেখার ক্ষেত্রে সাহায্যকারী স্নায়বিক সংকেতগুলো অগ্রমস্তিষ্কের সামনের অংশে পুঞ্জীভূত থাকে। এর সাথে যুক্ত থাকে অগ্রবর্তী নিওস্ট্রিয়াটামের ম্যাগনোসেলুলার নিউক্লিয়াস, এরিয়া এক্স এবং ডোরসোলেটারাল মেডিয়াল থ্যালামাস।[১২]

লক্ষ্য ৩: কার্যকরী তাৎপর্য

[সম্পাদনা]

অন্যভাবে বলা যায়, আমরা এটি জানতে আগ্রহী হতে পারি যে এই নির্দিষ্ট আঞ্চলিক প্রদর্শনীর কাজ বা উপযোগিতা আসলে কী। প্রাকৃতিক নির্বাচন যদি এমন আচরণকে টিকিয়ে রাখে যা কোনো প্রাণীর প্রজননগত সাফল্যের জন্য উপকারী, তবে সেই প্রাণী ও তার বংশধরদের জন্য এর সুনির্দিষ্ট সুবিধাগুলো কী কী? বিবর্তনীয় দৃষ্টিকোণ থেকে কোন বিষয়টি এই আচরণটিকে সফল হিসেবে প্রমাণ করে? এই আচরণের কার্যকরী গুরুত্ব বা অভিযোজনযোগ্যতা অনুসন্ধানে কোন বিষয়গুলো উঠে আসে?

অস্ত্রোপচারের মাধ্যমে যখন কিছু লাল-ডানাযুক্ত ব্ল্যাকবার্ডকে বোবা করে দেওয়া হয়েছিল, তখন গান গাইতে না পারার কারণে তাদের এলাকা রক্ষা করার ক্ষমতা মারাত্মকভাবে ব্যাহত হয়েছিল।[১৩] শুধু গান প্রচার করাই এলাকা রক্ষার জন্য যথেষ্ট কি না, তা পরীক্ষা করার জন্য একটি গবেষণা করা হয়েছিল। সেখানে পুরুষ পাখিগুলোকে সরিয়ে তাদের জায়গায় ওই পাখিরই রেকর্ড করা গান স্পিকারের মাধ্যমে বাজানো হয়েছিল।[১৪]

লক্ষ্য ৪: বিবর্তন

[সম্পাদনা]

লাল-ডানাযুক্ত ব্ল্যাকবার্ড কি তার আঞ্চলিক প্রদর্শনীটি এ কারণে করে যে তার পূর্বপুরুষেরাও একইভাবে তা করত? এটিই কি তার বর্গের একমাত্র পাখি যার এমন প্রদর্শনী রয়েছে? বিবর্তনীয় বংশধারায় পরিবর্তনের সুনির্দিষ্ট ধাপগুলো কেমন ছিল, যার ফলে আজকের এই আচরণটি তৈরি হয়েছে? অন্যান্য ব্ল্যাকবার্ডের সাথে লাল-ডানাযুক্ত ব্ল্যাকবার্ডের প্রদর্শনীর তুলনা কীভাবে করা যায়?

লাল-ডানাযুক্ত ব্ল্যাকবার্ডের বিবর্তনীয় বংশধারার বেশিরভাগ সদস্যই সাধারণ ডাকের মাধ্যমে যোগাযোগ করে। এটি ইঙ্গিত করে যে, এদের এই বিশেষ ডাকের বৈশিষ্ট্যগুলো সম্ভবত পূর্বপুরুষদের (ট্যাক্সন) কাছ থেকে উত্তরাধিকারসূত্রে পাওয়া।[১৫]

তথ্যসূত্র

[সম্পাদনা]
  1. ↑ টিনবার্জেন এন. ১৯৬৩। অন দি এইমস অ্যান্ড মেথডস অফ ইথোলজি। জে. টিয়ারসাইকোল. ২০: ৪১০-৪৩৩
  2. ↑ লরেঞ্জ কেজেড. ১৯৩৭। বায়োলজিশে ফ্রাগেসটেলুঙেন ইন ডার টিয়ারসাইকোলজি (ইংরেজিতে: বায়োলজিক্যাল কোশ্চেনস ইন অ্যানিমেল সাইকোলজি)। জে. টিয়ারসাইকোল. ১: ২৪-৩২
  3. ↑ "শিকাগোর স্থানীয়রা পাখিদের থেকে সাবধান"। news.bbc.co.uk। বিবিসি নিউজ। ২০০৮-০৬-২৪। 
  4. ↑ লারসেন ওএন এবং গলার এফ, ২০০২। ডাইরেক্ট অবজারভেশন অফ সিরিঞ্জিয়াল মাসল ফাংশন ইন সংবার্ডস অ্যান্ড আ প্যারোট। জে. এক্সপ. বায়োল. ২০৫: ২৫-৩৫
  5. ↑ ব্রেইনার্ড এমএস এবং এজে ডুপ (২০০০)। "অডিটরি ফিডব্যাক ইন লার্নিং অ্যান্ড মেইনটেন্যান্স অফ ভোকাল বিহেভিয়র"। নেচার রেভ. নিউরোসায়েন্স.। 1: 31–40। doi:10.1038/35036205। 
  6. ↑ ক্যারু টিজে. (২০০০)। বিহেভিয়োরাল নিউরোবায়োলজি: দ্য সেলুলার অর্গানাইজেশন অফ ন্যাচারাল বিহেভিয়র। সিনাউয়ার অ্যাসোসিয়েটস, ইনক.। আইএসবিএন 978-0878930920। 
  7. ↑ বটজার এসডব্লিউ, হ্যালসেমা ইএ এবং এপি আর্নল্ড (১৯৮৪)। "ফোরব্রেইন লেশনস ডিসরাপ্ট ডেভেলপমেন্ট বাট নট মেইনটেন্যান্স অফ সং ইন প্যাসারিন বার্ডস"। সায়েন্স। 224: 901–903। doi:10.1126/science.6719123। PMID 6719123। 
  8. ↑ নটেবম এফ, নটেবম এমই, ক্রেন এলএ, উইংফিল্ড জেসি. ১৯৮৭। সিজনাল চেঞ্জেস ইন গোনাডাল হরমোন লেভেলস অফ অ্যাডাল্ট মেল ক্যানারিজ অ্যান্ড দেয়ার রিলেশন টু সং। বিহেভ নিউরাল বায়োল. ৪৭(২):১৯৭-২১১.
  9. ↑ মার্লার পি, পিটার্স এস এবং উইংফিল্ড জেসি. ১৯৮৭। কোরিলেশনস বিটুইন সং অ্যাকুইজিশন, সং প্রোডাকশন, অ্যান্ড প্লাজমা লেভেলস অফ টেস্টোস্টেরন অ্যান্ড এস্ট্রাডিওল ইন স্প্যারোস। জে. নিউরোবায়োল. ১৮, ৫৩১−৫৪৮
  10. ↑ পিটার্স এস, মার্লার পি এবং নোউইকি এস. ১৯৯২। সং স্প্যারোস লার্ন ফ্রম লিমিটেড এক্সপোজার টু সং মডেলস। কনডোর ৯৪: ১০১৬-১০১৯
  11. ↑ মার্লার পি, মানডিঙ্গার পি, ওয়াসার এমএস এবং লুটজেন এ. ১৯৭২। ইফেক্টস অফ অ্যাকোস্টিক্যাল স্টিমুলেশন অ্যান্ড ডিপ্রাইভেশন অন সং DEVELOPMENT ইন রেড-উইংড ব্ল্যাকবার্ডস (Agelaius phoeniceus)। অ্যানিমেল বিহেভিয়ার ২০: ৫৮৬-৬০৬
  12. ↑ ট্রোয়ার টিডি এবং বটজার এসডব্লিউ. ২০০১। বার্ডসং: মডেলস অ্যান্ড মেকানিজমস। কারেন্ট ওপিনিয়ন ইন নিউরোবায়োলজি ১১: ৭২১-৭২৬
  13. ↑ পিক এফ এবং স্মিথ ডি
  14. ↑ ইয়াসুকাওয়া কে, বিক ইআই, ওয়াগম্যান ডিডব্লিউ এবং মার্লার পি. ১৯৮২। প্লেব্যাক অ্যান্ড স্পিকার-অকুপেশন এক্সপেরিমেন্টস অন সং-বেসড নেইবর, স্ট্রেঞ্জার, অ্যান্ড সেলফ ডিসক্রিমিনেশন ইন মেল রেড-উইংড ব্ল্যাকবার্ডস। বিহেভিয়রাল ইকোলজি অ্যান্ড সোশিওবায়োলজি ১০: ২১১-২১৫
  15. ↑ আরউইন আরই. ১৯৯৬। দ্য ফাইলোজেনেটিক কন্টেন্ট অফ অ্যাভিয়ান কোর্টশিপ ডিসপ্লে অ্যান্ড সং ইভোল্যুশন। ইন: ফাইলোজেনিস অ্যান্ড দ্য কম্প্যারেティブ মেথড ইন অ্যানিমেল বিহেভিয়র। (মার্টিনস ইপি সম্পাদিত) অক্সফোর্ড ইউনিভার্সিটি প্রেস, যুক্তরাষ্ট্র

<<সূচিপত্র পাতায় ফিরে যান | <<অধ্যায় ১