ইন্দ্রিয়তন্ত্র/শ্রবণতন্ত্র/পিচ প্রক্রিয়াকরণ

পিচ উপলব্ধি

এই বিভাগটি শ্রবণ স্নায়ুবিজ্ঞানের একটি মূল বিষয় পর্যালোচনা করে: পিচ উপলব্ধি। শ্রবণতন্ত্র সম্পর্কে কিছু মৌলিক ধারণা পূর্বে থেকে জানা থাকা প্রয়োজন, তাই পাঠকদের প্রথমে 'শ্রবণতন্ত্রের শারীরস্থান' এবং 'শ্রবণ সংকেত প্রক্রিয়াকরণ' বিষয়ক উপরের বিভাগগুলো পড়ার পরামর্শ দেওয়া হচ্ছে।

ভূমিকা

পিচ হলো একটি বিষয়গত উপলব্ধি, যা প্রায় পর্যায়ক্রমিক প্রকৃতির শব্দ দ্বারা উদ্ভূত হয়। অনেক প্রাকৃতিক শব্দের ক্ষেত্রে, শব্দের পর্যায়ক্রমিকতা পিচের প্রধান নির্ধারক। তবে শাব্দিক উদ্দীপক এবং পিচের মধ্যে সম্পর্ক বেশ বিমূর্ত: বিশেষ করে, পিচ অন্যান্য শাব্দিক পরামিতি যেমন উচ্চতা বা স্পেকট্রাল টিম্ব্রে-এর পরিবর্তনের প্রতি বেশ স্থিতিস্থাপক, যা শাব্দিক তরঙ্গের ভৌত বৈশিষ্ট্যকে উল্লেখযোগ্যভাবে পরিবর্তন করতে পারে। এটি বিশেষভাবে স্পষ্ট যখন কোনো সাধারণ স্পেকট্রাল উপাদান ছাড়াই শব্দগুলো একই পিচ উদ্ভূত করতে পারে। ফলস্বরূপ, পিচ-সম্পর্কিত তথ্য একাধিক ফ্র স্পেকট্রাল এবং/অথবা টেম্পোরাল সংকেত থেকে নিষ্কাশিত হতে হয়।

শ্রবণতন্ত্রে পিচ এনকোডিংয়ের তদন্তগুলো মূলত নিউরাল প্রক্রিয়াগুলো চিহ্নিত করার উপর কেন্দ্রীভূত হয়েছে, যা এই নিষ্কাশন প্রক্রিয়াগুলো প্রতিফলিত করে, অথবা এই প্রক্রিয়ার ‘শেষ বিন্দু’ খুঁজে বের করার উপর: শ্রোতার দ্বারা উপলব্ধ পিচের একটি স্পষ্ট, স্থিতিস্থাপক উপস্থাপনা। উভয় প্রচেষ্টাই কিছুটা সাফল্য পেয়েছে, সম্ভাব্য ‘পিচ এলাকায়’ ‘পিচ নির্বাচনী নিউরন’-এর জন্য প্রমাণ জমা হচ্ছে। তবে, এই এলাকাগুলোর কার্যকলাপ সত্যিই পিচের সাথে সম্পর্কিত কিনা, নাকি তারা কেবল পিচ-সম্পর্কিত পরামিতিগুলোর নির্বাচনী উপস্থাপনা প্রদর্শন করে, তা নিয়ে বিতর্ক রয়েছে। একদিকে, বিভিন্ন পিচ-উদ্ভূত শব্দের প্রতিক্রিয়ায় নির্দিষ্ট নিউরন বা নিউরাল এলাকার সক্রিয়তা প্রদর্শন, যা প্রায়শই তাদের ভৌত বৈশিষ্ট্যে উল্লেখযোগ্য বৈচিত্র্য সহ, এই অঞ্চলগুলো সত্যিই পিচ এনকোড করছে তা সম্পর্কিত প্রমাণ সরবরাহ করে। অন্যদিকে, এই নিউরনগুলো পিচ উপস্থাপন করে তা প্রমাণ করার জন্য কার্যকারণ প্রমাণ প্রদর্শন করা কঠিন, সম্ভবত পিচ বিচারের সাথে এই প্রতিক্রিয়াগুলোর সংশ্লিষ্টতা প্রদর্শনের জন্য ইন ভিভো রেকর্ডিং পদ্ধতির সমন্বয় প্রয়োজন (অর্থাৎ, সাইকোফিজিকাল প্রতিক্রিয়া, শুধু উদ্দীপক পর্যায়ক্রমিকতা নয়), এবং পিচ উপলব্ধিতে পূর্বাভাসযোগ্য পক্ষপাত বা প্রতিবন্ধকতা প্রদর্শনের জন্য এই কোষগুলোর কার্যকলাপের সরাসরি ম্যানিপুলেশন।

পিচের বরং বিমূর্ত প্রকৃতির কারণে, আমরা এখনো এই অমীমাংসিত সক্রিয় গবেষণা ক্ষেত্রে সরাসরি প্রবেশ করব না। বরং, আমরা পিচ উপলব্ধির সবচেয়ে সরাসরি ভৌত প্রতিরূপ দিয়ে আমাদের আলোচনা শুরু করব – অর্থাৎ, শব্দ ফ্রিকোয়েন্সি (বিশুদ্ধ টোনের জন্য) এবং, আরও সাধারণভাবে, উদ্দীপক পর্যায়ক্রমিকতা। বিশেষ করে, আমরা পর্যায়ক্রমিকতা এবং পিচের ধারণাগুলোর মধ্যে পার্থক্য করব এবং আরও সুনির্দিষ্টভাবে সংজ্ঞায়িত করব। এর পরে, আমরা শ্রবণতন্ত্র দ্বারা শব্দ উদ্দীপক থেকে পিচ-সম্পর্কিত তথ্য নিষ্কাশনের জন্য বাস্তবায়িত হতে পারে এমন প্রধান গণনামূলক প্রক্রিয়াগুলোর সংক্ষিপ্ত রূপরেখা দেব। পরবর্তীতে, আমরা কক্লিয়া, অ্যাসেন্ডিং সাবকর্টিকাল শ্রবণ পথ, এবং অবশেষে, প্রাথমিক শ্রবণ কর্টেক্স এবং তার বাইরের আরও বিতর্কিত ফলাফলগুলোতে পিচ পরামিতিগুলোর উপস্থাপনা এবং প্রক্রিয়াকরণের রূপরেখা দেব, এবং এই কর্টিকাল অঞ্চলগুলোতে ‘পিচ নিউরন’ বা ‘পিচ এলাকা’-র প্রমাণ মূল্যায়ন করব।

পর্যায়ক্রমিকতা এবং পিচ

পিচ হলো একটি উদ্ভূত সাইকোফিজিকাল বৈশিষ্ট্য। পিচের প্রাধান্য এবং ‘উচ্চতা’ বিভিন্ন কারণের উপর নির্ভর করে, তবে নির্দিষ্ট হারমোনিক এবং মৌলিক ফ্রিকোয়েন্সির একটি পরিসরের মধ্যে, যাকে “অস্তিত্ব অঞ্চল” বলা হয়, পিচের প্রাধান্য মূলত শব্দ বিভাগের পুনরাবৃত্তির নিয়মিততা দ্বারা নির্ধারিত হয়; পিচের উচ্চতা পুনরাবৃত্তির হার দ্বারা, যাকে মডুলেটিং ফ্রিকোয়েন্সিও বলা হয়। পিচ উপলব্ধি উদ্ভূত করতে সক্ষম শব্দের সেট বৈচিত্র্যময় এবং স্পেকট্রালভাবে ভিন্ন। বিভিন্ন উদ্দীপক – যেমন বিশুদ্ধ টোন, ক্লিক ট্রেন, পুনরাবৃত্ত রিপল নয়েজ, এমপ্লিটিউড মডুলেটেড শব্দ, এবং আরও অনেক কিছু – একটি পিচ উপলব্ধি উদ্ভূত করতে পারে, যেখানে অন্য শাব্দিক সংকেত, এমনকি এই ধরনের উদ্দীপকের সাথে খুবই সাদৃশ্যপূর্ণ ভৌত বৈশিষ্ট্য থাকা সত্ত্বেও, পিচ উদ্ভূত নাও করতে পারে। বেশিরভাগ প্রাকৃতিকভাবে ঘটে যাওয়া পিচ-উদ্ভূত শব্দ হলো হারমোনিক কমপ্লেক্স – এমন শব্দ যাতে মৌলিক ফ্রিকোয়েন্সি, F0-এর পূর্ণসংখ্যা গুণিতক ফ্রিকোয়েন্সির একটি স্পেকট্রাম থাকে। পিচ গবেষণায় একটি গুরুত্বপূর্ণ আবিষ্কার হলো ‘মিসিং ফান্ডামেন্টাল’ ঘটনা (নীচে দেখুন): একটি নির্দিষ্ট ফ্রিকোয়েন্সি পরিসরের মধ্যে, F0-এর সমস্ত স্পেকট্রাল শক্তি একটি হারমোনিক কমপ্লেক্স থেকে সরিয়ে ফেলা যায়, এবং তবুও এটি মানুষের শ্রোতার মধ্যে F0-এর সাথে সম্পর্কিত একটি পিচ উদ্ভূত করে। এই আবিষ্কারটি অনেক অ-মানব শ্রবণতন্ত্রেও সাধারণীকৃত বলে মনে হয়।

মিসিং ফান্ডামেন্টালের পিচ। ‘মেরি হ্যাড এ লিটল ল্যাম্ব’ সুরের জন্য অডিও স্পেকট্রোগ্রাফ। (বামে) বিশুদ্ধ টোনে (মৌলিক) বাজানো সুর, (মাঝে) মৌলিক এবং প্রথম ছয়টি হারমোনিক ওভারটোন দিয়ে বাজানো সুর, (ডানে) কেবল হারমোনিক ওভারটোন দিয়ে বাজানো সুর, যেখানে মৌলিক ফ্রিকোয়েন্সিতে স্পেকট্রাল শক্তি সরিয়ে ফেলা হয়েছে। বাম দিকের সংশ্লিষ্ট অডিও ক্লিপগুলোতে প্রদর্শিত হয়েছে, এই তিনটি সুর টিম্ব্রে ভিন্ন, কিন্তু পিচ অপরিবর্তিত, যদিও মিসিং ফান্ডামেন্টাল এবং বিশুদ্ধ টোন সুরের কোনো সাধারণ স্পেকট্রাল উপাদান নেই।

‘মিসিং ফান্ডামেন্টাল’ ঘটনাটি দুটি কারণে গুরুত্বপূর্ণ। প্রথমত, এটি নির্দিষ্ট নিউরন বা মস্তিষ্কের অঞ্চলগুলো পিচ প্রক্রিয়াকরণের জন্য বিশেষায়িত কিনা তা মূল্যায়নের জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ মানদণ্ড, কারণ এই ধরনের ইউনিটগুলোর F0 (এবং এইভাবে পিচ) প্রতিফলিত কার্যকলাপ দেখানো উচিত, শব্দে এটির উপস্থিতি এবং অন্যান্য শাব্দিক পরামিতি নির্বিশেষে। আরও সাধারণভাবে, একটি ‘পিচ নিউরন’ বা ‘পিচ কেন্দ্র’ নির্দিষ্ট পিচ উচ্চতা উদ্ভূত করে এমন সমস্ত উদ্দীপকের প্রতিক্রিয়ায় সামঞ্জস্যপূর্ণ কার্যকলাপ দেখানো উচিত। যেমনটি আলোচনা করা হবে, এটি সম্ভাব্য পিচ নিউরন বা এলাকা চিহ্নিত করার ক্ষেত্রে কিছু মতবিরোধের উৎস হয়েছে। দ্বিতীয়ত, আমরা F0-এর সাথে সম্পর্কিত একটি পিচ উপলব্ধি করতে পারি যদিও শ্রবণ উদ্দীপকে এটি অনুপস্থিত থাকে, এটি মস্তিষ্কের পিচ সরাসরি অনুমান করার জন্য F0 ‘নির্বাচন’ করার প্রক্রিয়া বাস্তবায়নের বিরুদ্ধে শক্তিশালী প্রমাণ সরবরাহ করে। বরং, পিচ টেম্পোরাল বা স্পেকট্রাল সংকেত (বা উভয়) থেকে নিষ্কাশিত হতে হবে।

পিচ নিষ্কাশনের প্রক্রিয়া: স্পেকট্রাল এবং টেম্পোরাল সংকেত

রেসলভড এবং আনরেসলভড হারমোনিক। ১০০ হার্টজ F0 সহ একটি জটিল টোনের জন্য একটি স্কিম্যাটিক স্পেকট্রাম, উত্তেজনা প্যাটার্ন, এবং সিমুলেটেড বেসিলার মেমব্রেন (BM) কম্পন। উত্তেজনা প্যাটার্ন এবং BM কম্পনে দেখা যায়, উচ্চতর ক্রমের হারমোনিকগুলো ‘আনরেসলভড’ – অর্থাৎ, পৃথক হারমোনিকগুলোর কোনো কার্যকর পৃথকীকরণ নেই। (মূল লেখক থেকে অভিযোজিত বিবরণ। এখানে উপলব্ধ: http://www.europeanmedical.info/auditory-nerves/resolved-and-unresolved-harmonics-341-defining-resolvability.html)

এই দুটি সংকেত (স্পেকট্রাল এবং টেম্পোরাল) পিচ নিষ্কাশন মডেলের দুটি প্রধান শ্রেণীর ভিত্তি। প্রথমটি হলো টাইম ডোমেইন পদ্ধতি, যা টেম্পোরাল সংকেত ব্যবহার করে শব্দে একটি পুনরাবৃত্তিমূলক বিভাগ আছে কিনা তা মূল্যায়ন করে, এবং যদি থাকে, তবে পুনরাবৃত্তির হার। এটি করার একটি সাধারণভাবে প্রস্তাবিত পদ্ধতি হলো অটোকোরিলেশন। একটি অটোকোরিলেশন ফাংশন মূলত দুটি স্যাম্পলিং পয়েন্টের মধ্যে সময় বিলম্ব খুঁজে বের করে যা সর্বাধিক সম্পর্ক দেবে: উদাহরণস্বরূপ, ১০০ হার্টজ ফ্রিকোয়েন্সি সহ একটি শব্দ তরঙ্গের (বা পিরিয়ড, T=১০ মিলিসেকেন্ড) সর্বাধিক সম্পর্ক থাকবে যদি নমুনাগুলো ১০ মিলিসেকেন্ড ব্যবধানে নেওয়া হয়। ২০০ হার্টজ তরঙ্গের জন্য, সর্বাধিক সম্পর্ক দেওয়া বিলম্ব হবে ৫ মিলিসেকেন্ড – তবে ১০ মিলিসেকেন্ড, ১৫ মিলিসেকেন্ড এবং এরপরেও। সুতরাং যদি এই ধরনের ফাংশন F0=১০০ হার্টজ সহ একটি হারমোনিক কমপ্লেক্সের সমস্ত উপাদান ফ্রিকোয়েন্সিতে সম্পাদিত হয় (এবং এইভাবে ২০০ হার্টজ, ৩০০ হার্টজ, ৪০০ হার্টজ ইত্যাদি হারমোনিক ওভারটোন থাকে), এবং ফলস্বরূপ সর্বাধিক সম্পর্ক দেওয়া সময় ব্যবধানগুলো যোগ করা হয়, তবে তারা সম্মিলিতভাবে ১০ মিলিসেকেন্ডের জন্য ‘ভোট’ দেবে – শব্দের পর্যায়ক্রমিকতা। পিচ নিষ্কাশন কৌশলের দ্বিতীয় শ্রেণী হলো ফ্রিকোয়েন্সি ডোমেইন পদ্ধতি, যেখানে শব্দের ফ্রিকোয়েন্সি স্পেকট্রা বিশ্লেষণ করে F0 গণনা করে পিচ নিষ্কাশিত হয়। উদাহরণস্বরূপ, ‘টেমপ্লেট ম্যাচিং’ প্রক্রিয়া – যেমন ‘harmonic sieve’ – প্রস্তাব করে যে শব্দের ফ্রিকোয়েন্সি স্পেকট্রাম কেবল হারমোনিক টেমপ্লেটের সাথে মিলিয়ে দেওয়া হয় – সেরা মিলটি সঠিক F0 দেয়।

দুটি শ্রেণীর ব্যাখ্যারই সীমাবদ্ধতা রয়েছে। ফ্রিকোয়েন্সি ডোমেইন পদ্ধতির জন্য হারমোনিক ফ্রিকোয়েন্সিগুলো রেসলভড হওয়া প্রয়োজন – অর্থাৎ, প্রতিটি হারমোনিক একটি স্বতন্ত্র ফ্রিকোয়েন্সি ব্যান্ড হিসেবে উপস্থাপিত হওয়া (ডানদিকের চিত্র দেখুন)। তবে উচ্চতর ক্রমের হারমোনিকগুলো, যা উচ্চ ফ্রিকোয়েন্সির জন্য শারীরবৃত্তীয় উপস্থাপনায় বৃহত্তর ব্যান্ডউইথের কারণে আনরেসলভড, তবুও F0-এর সাথে সম্পর্কিত পিচ উদ্ভূত করতে পারে। টেম্পোরাল মডেলগুলোর এই সমস্যা নেই, কারণ একটি অটোকোরিলেশন ফাংশন এখনো একই পর্যায়ক্রমিকতা দেবে, ফাংশনটি এক বা একাধিক ফ্রিকোয়েন্সি চ্যানেলে সম্পাদিত হোক না কেন। তবে, পিচ-উদ্ভূত ফ্রিকোয়েন্সির নিম্ন সীমাকে অটোকোরিলেশনের জন্য দায়ী করা কঠিন: সাইকোফিজিকাল গবেষণাগুলো প্রদর্শন করে যে আমরা ৩০ হার্টজ পর্যন্ত মিসিং ফান্ডামেন্টাল সহ হারমোনিক কমপ্লেক্স থেকে পিচ উপলব্ধি করতে পারি; এটি ৩৩ মিলিসেকেন্ডের বেশি স্যাম্পলিং বিলম্বের সাথে সম্পর্কিত – যা নিউরাল সংকেতে সাধারণত পরিলক্ষিত ~১০ মিলিসেকেন্ড বিলম্বের তুলনায় অনেক বেশি।

সাইন-ফেজ (বামে) এবং অল্টারনেটিং ফেজ (ডানে) হারমোনিক। এই কমপ্লেক্সগুলোর একই F0 (১২৫ হার্টজ) এবং একই হারমোনিক সংখ্যা রয়েছে, কিন্তু ডানদিকের কমপ্লেক্সের পিচ বামদিকের কমপ্লেক্সের পিচের তুলনায় একটি অক্টেভ উচ্চতর। উভয় কমপ্লেক্সই ৩৯০০ এবং ৫৪০০ হার্টজের মধ্যে ফিল্টার করা হয়েছে। (মূল লেখক থেকে বিবরণ। এখানে উপলব্ধ: http://www.europeanmedical.info/auditory-nerves/resolved-and-unresolved-harmonics-341-defining-resolvability.html)

শ্রবণতন্ত্র কোন দুটি কৌশল গ্রহণ করে তা নির্ধারণের একটি কৌশল হলো অল্টারনেটিং-ফেজ হারমোনিক ব্যবহার: বিজোড় হারমোনিকগুলো সাইন ফেজে এবং জোড় হারমোনিকগুলো কোসাইন ফেজে উপস্থাপন করা। যেহেতু এটি উদ্দীপকের স্পেকট্রাল বিষয়বস্তুকে প্রভাবিত করবে না, শ্রোতা প্রাথমিকভাবে স্পেকট্রাল সংকেতের উপর নির্ভর করলে পিচ উপলব্ধিতে কোনো পরিবর্তন হওয়া উচিত নয়। অন্যদিকে, টেম্পোরাল এনভেলপ পুনরাবৃত্তির হার দ্বিগুণ হবে। সুতরাং, যদি টেম্পোরাল এনভেলপ সংকেত গৃহীত হয়, তবে অল্টারনেটিং-ফেজ হারমোনিকের জন্য শ্রোতার দ্বারা উপলব্ধ পিচ একই স্পেকট্রাল গঠনের সমস্ত-কোসাইন হারমোনিকের জন্য উপলব্ধ পিচের তুলনায় একটি অক্টেভ উপরে (অর্থাৎ, ফ্রিকোয়েন্সি দ্বিগুণ) হবে। বিভিন্ন F0 এবং হারমোনিক পরিসরে এই ধরনের ফেজ শিফটের প্রতি পিচ উপলব্ধির সংবেদনশীলতা নিয়ে সাইকোফিজিকাল গবেষণাগুলো তদন্ত করেছে, যা প্রমাণ করে যে মানুষ এবং অন্যান্য প্রাইমেট উভয় কৌশল গ্রহণ করে: নিম্ন ক্রমের, রেসলভড হারমোনিকের জন্য স্পেকট্রাল সংকেত ব্যবহৃত হয়, যখন উচ্চ ক্রমের, আনরেসলভড হারমোনিকের জন্য টেম্পোরাল এনভেলপ সংকেত ব্যবহৃত হয়।

অ্যাসেন্ডিং শ্রবণ পথে পিচ নিষ্কাশন

ওয়েবার ফ্র্যাকশন মানুষের পিচ বৈষম্যের জন্য ১%-এর নিচে রিপোর্ট করা হয়েছে। পিচ পরিবর্তনের প্রতি এই উচ্চ সংবেদনশীলতা এবং স্পেকট্রাল এবং টেম্পোরাল উভয় সংকেতই পিচ নিষ্কাশনের জন্য ব্যবহৃত হয় তা প্রদর্শনের পরিপ্রেক্ষিতে, আমরা পূর্বাভাস দিতে পারি যে শ্রবণতন্ত্র শাব্দিক উদ্দীপকের স্পেকট্রাল গঠন এবং টেম্পোরাল ফাইন স্ট্রাকচার উভয়কেই অত্যন্ত সুনির্দিষ্টভাবে উপস্থাপন করে, যতক্ষণ না এই উপস্থাপনাগুলো অবশেষে স্পষ্টভাবে পর্যায়ক্রমিকতা বা পিচ-নির্বাচনী নিউরনের কাছে পৌঁছে দেওয়া হয়।

ইলেক্ট্রোফিজিওলজিকাল পরীক্ষাগুলো অ্যাসেন্ডিং শ্রবণতন্ত্রে নিউরোনাল প্রতিক্রিয়া চিহ্নিত করেছে যা এই ধারণার সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ। কক্লিয়ার স্তর থেকে, টোনোটপিকভাবে ম্যাপ করা বেসিলার মেমব্রেনের (BM) শ্রবণ উদ্দীপকের প্রতিক্রিয়ায় গতিবিধি BM অক্ষ বরাবর ফ্রিকোয়েন্সি গঠনের জন্য একটি প্লেস কোড স্থাপন করে। এই উপস্থাপনাগুলো শ্রবণ স্নায়ু তন্তু (ANF) গুলোর ফেজ-লকিং দ্বারা আরও উন্নত হয় যা এটি যে ফ্রিকোয়েন্সি উপাদানগুলোর প্রতি সাড়া দেয় তার সাথে। ফ্রিকোয়েন্সি গঠনের এই টেম্পোরাল উপস্থাপনার প্রক্রিয়াটি বিভিন্ন উপায়ে আরও উন্নত হয়, যেমন হেয়ার সেল/স্পাইরাল গ্যাংলিয়ন সেল সিন্যাপসে ল্যাটারাল ইনহিবিশন, যা এই ধারণাকে সমর্থন করে যে এই সুনির্দিষ্ট উপস্থাপনা পিচ এনকোডিংয়ের জন্য গুরুত্বপূর্ণ।

সুতরাং এই পর্যায়ে, ANF-এর ফেজ-লকড টেম্পোরাল স্পাইক প্যাটার্ন সম্ভবত পর্যায়ক্রমিকতার একটি অস্পষ্ট উপস্থাপনা বহন করে। এটি সরাসরি ক্যারিয়ানি এবং ডেলগুটে দ্বারা পরীক্ষা করা হয়েছিল। বিড়ালের ANF-এ সমস্ত-ক্রমের ইন্টার-স্পাইক ইন্টারভাল (ISI) বিতরণ বিশ্লেষণ করে, তারা দেখিয়েছেন যে সবচেয়ে সাধারণ ISI ছিল উদ্দীপকের পর্যায়ক্রমিকতা, এবং এই বিতরণের পিক-টু-মিন অনুপাত আরও উল্লেখযোগ্য পিচ উপলব্ধি উদ্ভূত জটিল উদ্দীপকের জন্য বৃদ্ধি পেয়েছে। এই ফলাফলের ভিত্তিতে, এই লেখকরা ‘প্রিডমিন্যান্ট ইন্টারভাল হাইপোথিসিস’ প্রস্তাব করেছেন, যেখানে সমস্ত-ক্রমের ISI-এর একটি পুলড কোড পর্যায়ক্রমিকতার জন্য ‘ভোট’ দেয় – যদিও অবশ্যই, এই ফলাফলটি ANF-এর ফেজ-লকড প্রতিক্রিয়ার একটি অনিবার্য পরিণতি। এছাড়াও, ফ্রিকোয়েন্সি উপাদানগুলোর জন্য প্লেস কোডও গুরুত্বপূর্ণ বলে প্রমাণ রয়েছে। অক্সেনহাম এট আল একটি নিম্ন-ফ্রিকোয়েন্সি উদ্দীপককে একটি উচ্চ-ফ্রিকোয়েন্সি ক্যারিয়ারের সাথে ক্রস করে নিম্ন ফ্রিকোয়েন্সি সাইনুসয়েডের টেম্পোরাল ফাইন-স্ট্রাকচারকে BM-এর উচ্চতর ফ্রিকোয়েন্সি অঞ্চলে স্থানান্তর করেছেন। এটি পিচ বৈষম্য ক্ষমতার উল্লেখযোগ্য প্রতিবন্ধকতার দিকে পরিচালিত করেছে। সুতরাং, প্লেস এবং টেম্পোরাল কোডিং উভয়ই ANF-এ পিচ-সম্পর্কিত তথ্য উপস্থাপন করে।

শ্রবণ স্নায়ু কক্লিয়ার নিউক্লিয়াসে (CN) তথ্য বহন করে। এখানে, অনেক কোষ প্রকার বিভিন্ন উপায়ে পিচ-সম্পর্কিত তথ্য উপস্থাপন করে। উদাহরণস্বরূপ, অনেক বুশি সেল শ্রবণ স্নায়ু তন্তুগুলোর ফায়ারিং বৈশিষ্ট্যে সামান্য পার্থক্য দেখায় – তথ্য উচ্চতর মস্তিষ্ক অঞ্চলে উল্লেখযোগ্য পরিবর্তন ছাড়াই পৌঁছে দেওয়া যেতে পারে। বিশেষ আগ্রহের বিষয় হলো ভেন্ট্রাল কক্লিয়ার নিউক্লিয়াসের সাসটেইনড চপার সেল। উইন্টার এবং সহযোগীদের মতে, এই কোষগুলোর প্রথম-ক্রমের স্পাইক ইন্টারভাল পুনরাবৃত্ত রিপলড নয়েজ উদ্দীপক (IRN), সেইসাথে কোসাইন-ফেজ এবং র্যান্ডম-ফেজ হারমোনিক কমপ্লেক্সের প্রতিক্রিয়ায় পর্যায়ক্রমিকতার সাথে সম্পর্কিত, শব্দের মাত্রার প্রতি বেশ অপরিবর্তনীয়ভাবে। যদিও বিভিন্ন পিচ-উদ্ভূত উদ্দীপকের প্রতি এই কোষগুলোর প্রতিক্রিয়ার আরও বৈশিষ্ট্য নির্ধারণ প্রয়োজন, তবে এটি কিছুটা ইঙ্গিত দেয় যে পিচ নিষ্কাশন CN-এর স্তরে শুরু হতে পারে।

ইনফিরিয়র কলিকুলাসে (IC), কিছু প্রমাণ রয়েছে যে নিউরনের গড় প্রতিক্রিয়া হার উদ্দীপকের পর্যায়ক্রমিকতার সমান। পরবর্তী গবেষণাগুলো যেগুলো IC নিউরনের প্রতিক্রিয়াগুলোকে সম-ফেজ এবং অল্টারনেটিং-ফেজ হারমোনিক কমপ্লেক্সের সাথে তুলনা করেছে তা ইঙ্গিত দেয় যে এই কোষগুলো সত্য মডুলেটিং ফ্রিকোয়েন্সির পরিবর্তে সামগ্রিক শক্তির মাত্রার (অর্থাৎ, এনভেলপ) পর্যায়ক্রমিকতার প্রতি সাড়া দিতে পারে, তবে এটি কেবল আনরেসলভড হারমোনিকের জন্য প্রযোজ্য কিনা (যেমন সাইকোফিজিকাল পরীক্ষায় পূর্বাভাস দেওয়া হয়) বা রেসলভড হারমোনিকের জন্যও প্রযোজ্য কিনা তা স্পষ্ট নয়।

শ্রবণ কর্টেক্সে পিচ কোডিং

সুতরাং, অ্যাসেন্ডিং শ্রবণতন্ত্র জুড়ে F0-এর উপস্থাপনাগুলো উন্নত করার প্রবণতা রয়েছে, যদিও এটির সুনির্দিষ্ট প্রকৃতি এখনো অস্পষ্ট। তবে, এই সাবকর্টিকাল পর্যায়গুলোতে, উপলব্ধ পিচের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ তথ্য স্পষ্টভাবে এনকোড করে এমন কোনো স্পষ্ট উপস্থাপনার প্রমাণ নেই। এই ধরনের উপস্থাপনাগুলো সম্ভবত ‘উচ্চতর’ শ্রবণ অঞ্চলে, প্রাথমিক শ্রবণ কর্টেক্স থেকে শুরু করে ঘটে।

প্রকৃতপক্ষে, লেশন গবেষণাগুলো পিচ উপলব্ধির জন্য শ্রবণ কর্টেক্সের প্রয়োজনীয়তা প্রদর্শন করেছে। অবশ্যই, শ্রবণ কর্টেক্সে লেশনের পরে পিচ সনাক্তকরণে প্রতিবন্ধকতা কেবল কর্টেক্সের একটি প্যাসিভ ট্রান্সমিশন ভূমিকা প্রতিফলিত করতে পারে: যেখানে সাবকর্টিকাল তথ্য আচরণকে প্রভাবিত করতে ‘পাস’ করতে হবে। তবে হুইটফিল্ডের মতো গবেষণাগুলো প্রদর্শন করেছে যে এটি সম্ভবত সত্য নয়: যদিও ডেকর্টিকেট বিড়ালদের (তাদের শ্রবণ কর্টেক্স অপসারণের পরে) তিনটি ফ্রিকোয়েন্সি উপাদান সমন্বিত জটিল টোন সনাক্ত করতে পুনরায় প্রশিক্ষণ দেওয়া যায়, প্রাণীগুলো একই পিচের সাথে অন্যান্য কমপ্লেক্সে এই টোনগুলো সাধারণীকরণ করার ক্ষমতা নির্বাচনীভাবে হারিয়ে ফেলে। অন্য কথায়, যদিও হারমোনিক গঠন আচরণকে প্রভাবিত করতে পারে, হারমোনিক সম্পর্ক (অর্থাৎ একটি পিচ সংকেত) তা পারে না। উদাহরণস্বরূপ, লেশনযুক্ত প্রাণী ১০০ হার্টজে একটি বিশুদ্ধ টোনের প্রতি সঠিকভাবে সাড়া দিতে পারে, কিন্তু এটির হারমোনিক ওভারটোন (২০০ হার্টজ, ৩০০ হার্টজ, ইত্যাদি) সমন্বিত একটি হারমোনিক কমপ্লেক্সের প্রতি সাড়া দেবে না। এটি শ্রবণ কর্টেক্সের পিচ-সম্পর্কিত তথ্য নিষ্কাশনে আরও ভূমিকা রয়েছে তা দৃঢ়ভাবে পরামর্শ দেয়।

প্রাথমিক শ্রবণ কর্টেক্সের প্রাথমিক MEG গবেষণাগুলো পরামর্শ দিয়েছিল যে A1-এ পিচের একটি মানচিত্র রয়েছে। এটি এই ফলাফলের উপর ভিত্তি করে ছিল যে একটি বিশুদ্ধ টোন এবং এটির মিসিং ফান্ডামেন্টাল হারমোনিক কমপ্লেক্স (MF) একই স্থানে উদ্দীপক-উদ্ভূত উত্তেজনা (যাকে N100m বলা হয়) উদ্ভূত করে, যেখানে MF-এর উপাদান ফ্রিকোয়েন্সিগুলো আলাদাভাবে উপস্থাপিত হলে ভিন্ন স্থানে উত্তেজনা উদ্ভূত করে। তবে উচ্চতর স্থানিক-রেজোলিউশন কৌশল ব্যবহার করে পরীক্ষাগুলোর ফলাফল এই ধারণাগুলোকে ছাপিয়ে গেছে: লোকাল ফিল্ড পটেনশিয়াল (LFP) এবং মাল্টি-ইউনিট রেকর্ডিং (MUA) প্রদর্শন করেছে যে A1-এর ম্যাপিং টোনোটপিক – অর্থাৎ, নিউরনের সেরা ফ্রিকোয়েন্সি (BF) এর উপর ভিত্তি করে, সেরা ‘পিচ’ নয়। তবে এই কৌশলগুলো টেম্পোরাল এবং স্পেকট্রাল সংকেত নিষ্কাশনের প্রতিফলনকারী স্বতন্ত্র কোডিং প্রক্রিয়ার উদ্ভব প্রদর্শন করে: টেম্পোরাল এনভেলপ পুনরাবৃত্তির হারের ফেজ-লকড উপস্থাপনা টোনোটপিক মানচিত্রের উচ্চতর BF অঞ্চলে রেকর্ড করা হয়েছিল, যখন ক্লিক ট্রেনের হারমোনিক গঠন নিম্নতর BF অঞ্চলে উপস্থাপিত হয়েছিল। সুতরাং, এই পর্যায়ে পিচ নিষ্কাশনের সংকেতগুলো আরও উন্নত হতে পারে।

মাল্টি-পিকড নিউরনের স্কিম্যাটিক চিত্রণ। নীল ডটেড লাইন একটি ‘সিঙ্গল-পিকড’ ফ্রিকোয়েন্সি নির্বাচনী নিউরনের জন্য একটি ক্লাসিক্যাল টিউনিং কার্ভ দেখায় যার সেরা ফ্রিকোয়েন্সি (BF) প্রায় ৫০০ হার্টজ, যেমনটি এই নিউরনের এই BF-এর আশেপাশের ফ্রিকোয়েন্সিগুলোর প্রতি সর্বাধিক প্রতিক্রিয়া দ্বারা চিত্রিত হয়েছে। লাল সলিড লাইন কাদিয়া এবং ওয়াং (২০০৩) দ্বারা চিহ্নিত একটি মাল্টি-পিকড নিউরনের স্কিম্যাটিক প্রতিক্রিয়া দেখায়। ৩০০ হার্টজে একটি BF ছাড়াও, এই নিউরন ৬০০ হার্টজ এবং ৯০০ হার্টজে টোন দ্বারাও উত্তেজিত হয় – অর্থাৎ, প্রধান BF-এর সাথে হারমোনিক সম্পর্কযুক্ত ফ্রিকোয়েন্সি। যদিও এখানে চিত্রিত নয়, এই ধরনের নিউরনের হারমোনিক কমপ্লেক্সের (এই ক্ষেত্রে, উদাহরণস্বরূপ, ৩০০, ৬০০, এবং ৯০০ হার্টজ সমন্বিত) প্রতি প্রতিক্রিয়াগুলো প্রায়শই একটি সংযোজনীয় প্রভাব ফেলে, যা BF (অর্থাৎ, ৩০০ হার্টজ) এ একটি বিশুদ্ধ টোনের তুলনায় বৃহত্তর প্রতিক্রিয়া উদ্ভূত করে। রেফারেন্স দেখুন [১৮]

একটি নিউরোনাল সাবস্ট্রেটের উদাহরণ যা এই ধরনের উন্নতিকরণকে সহজতর করতে পারে তা কাদিয়া এবং ওয়াং মারমোসেটের প্রাথমিক শ্রবণ কর্টেক্সে বর্ণনা করেছেন। এখানে প্রায় ২০% নিউরনকে ‘মাল্টি-পিকড’ ইউনিট হিসেবে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে: নিউরন যাদের একাধিক ফ্রিকোয়েন্সি প্রতিক্রিয়া এলাকা রয়েছে, প্রায়শই হারমোনিক সম্পর্কযুক্ত (ডানদিকের চিত্র দেখুন)। আরও, এই স্পেকট্রাল পিকগুলোর মধ্যে দুটির উত্তেজনা নিউরনের প্রতিক্রিয়ার উপর একটি সমন্বয়ী প্রভাব ফেলে। এটি শাব্দিক উদ্দীপকে হারমোনিকভাবে সম্পর্কিত টোন নিষ্কাশনকে সহজতর করবে, যা এই নিউরনগুলোকে স্পেকট্রাল সংকেত নিষ্কাশনের জন্য একটি ‘হারমোনিক টেমপ্লেট’ হিসেবে কাজ করতে দেয়। উপরন্তু, এই লেখকরা পর্যবেক্ষণ করেছেন যে ‘সিঙ্গল পিকড’ নিউরনের (অর্থাৎ, এর BF-এ একটি একক স্পেকট্রাল টিউনিং পিক সহ নিউরন) অধিকাংশ ক্ষেত্রে, একটি দ্বিতীয় টোন নিউরনের BF-এর প্রতি প্রতিক্রিয়ার উপর একটি মডুলেটরি (সহায়ক বা বাধাদানকারী) প্রভাব ফেলতে পারে। আবার, এই মডুলেটিং ফ্রিকোয়েন্সিগুলো প্রায়শই BF-এর সাথে হারমোনিকভাবে সম্পর্কযুক্ত ছিল। এই সহায়ক প্রক্রিয়াগুলো তাই নির্দিষ্ট হারমোনিক উপাদানগুলোর নিষ্কাশনকে সামঞ্জস্য করতে পারে, যখন বাধাদানকারী মডুলেশনের মাধ্যমে অন্যান্য হারমোনিক কমপ্লেক্স বা ব্রডব্যান্ড নয়েজের মতো অ-হারমোনিক কমপ্লেক্সের সাথে দ্বিধাহীনতা দূর করতে সহায়তা করতে পারে।

মানুষের সুপ্রাটেম্পোরাল প্লেনে সম্ভাব্য ‘পিচ অঞ্চল’। (A) বাম গোলার্ধের পাশ্বর্ীয় দৃশ্য, STG লাল রঙে চিহ্নিত। (B–D) বাম সুপ্রাটেম্পোরাল প্লেনের উপরের দৃশ্য, প্যারাইটাল কর্টেক্সের একটি বড় অংশ সরানোর পর। PP, HG, এবং PT যথাক্রমে নীল, হলুদ, এবং সবুজ রঙে চিহ্নিত। প্রধান সালকি কালো রঙে রূপরেখাঙ্কিত (FTS, প্রথম ট্রান্সভার্স সালকাস; SI, সালকাস ইন্টারমিডিয়েট; HS, হেশলের সালকাস; HS1, প্রথম হেশলের সালকাস; HS2, দ্বিতীয় হেশলের সালকাস)। প্যানেলগুলোতে যথাক্রমে একটি HG, HG-এর অসম্পূর্ণ পৃথকীকরণ, এবং দুটি HG সহ গোলার্ধ অন্তর্ভুক্ত রয়েছে (B–D)।

তবে, যেহেতু সাবকর্টিকাল শ্রবণতন্ত্র জুড়ে F0 উন্নত করার প্রবণতা প্রদর্শিত হয়েছে, আমরা আশা করতে পারি যে কর্টেক্সে পিচের আরও স্পষ্ট উপস্থাপনার কাছাকাছি পৌঁছেছি। নিউরোইমেজিং পরীক্ষাগুলো এই ধারণাটি অন্বেষণ করেছে, পিচের উদ্ভূত গুণের উপর পুঁজি করে: একটি বিয়োগ পদ্ধতি মস্তিষ্কের এমন অঞ্চলগুলো চিহ্নিত করতে পারে যা পিচ-উদ্ভূত উদ্দীপকের প্রতিক্রিয়ায় BOLD প্রতিক্রিয়া দেখায়, কিন্তু খুবই সাদৃশ্যপূর্ণ স্পেকট্রাল বৈশিষ্ট্যযুক্ত অন্য শব্দের প্রতি নয়, যা পিচ উপলব্ধি উদ্ভূত করে না। এই ধরনের কৌশল প্যাটারসন, গ্রিফিথস এবং সহযোগীরা ব্যবহার করেছেন: ব্রড-ব্যান্ড নয়েজ উপস্থাপনার সময় প্রাপ্ত BOLD সংকেত থেকে IRN উপস্থাপনার সময় প্রাপ্ত সংকেত বিয়োগ করে, তারা পিচ-উদ্ভূত শব্দের শ্রেণীর প্রতি ল্যাটারাল (এবং কিছুটা মিডিয়াল) হেশলের গাইরাস (HG) এর নির্বাচনী সক্রিয়তা চিহ্নিত করেছেন। আরও, IRN-এর পুনরাবৃত্তির হার সময়ের সাথে পরিবর্তন করে একটি সুর তৈরি করলে সুপিরিয়র টেম্পোরাল গাইরাস (STG) এবং প্ল্যানাম পোলারে (PP) অতিরিক্ত সক্রিয়তা দেখা যায়, যা শ্রবণ কর্টেক্সের মাধ্যমে পিচের শ্রেণীবদ্ধ প্রক্রিয়াকরণের পরামর্শ দেয়। এর সাথে সামঞ্জস্য রেখে, ক্রুম্বহোলজ এট আল-এর MEG রেকর্ডিং দেখিয়েছে যে, IRN উদ্দীপকের পুনরাবৃত্তির হার বৃদ্ধি পাওয়ার সাথে সাথে, পিচ উপলব্ধির নিম্ন সীমা অতিক্রম করার সময় HG-এর আশেপাশে একটি নতুন N100m সনাক্ত করা যায়, এবং এই “পিচ-অনসেট প্রতিক্রিয়া” এর মাত্রা পিচের প্রাধান্যের সাথে বৃদ্ধি পায়।

তবে পিচ নির্বাচনী এলাকার সুনির্দিষ্ট অবস্থান নিয়ে কিছু বিতর্ক রয়েছে। হল এবং প্ল্যাক উল্লেখ করেছেন, পিচ-সংবেদনশীল কর্টিকাল এলাকা চিহ্নিত করার জন্য কেবল IRN উদ্দীপক ব্যবহার করা পিচ উপলব্ধি উদ্ভূত করতে পারে এমন বিস্তৃত উদ্দীপকের পরিসর ক্যাপচার করার জন্য অপর্যাপ্ত: HG-এর সক্রিয়তা পুনরাবৃত্তিমূলক ব্রডব্যান্ড উদ্দীপকের জন্য নির্দিষ্ট হতে পারে। প্রকৃতপক্ষে, একাধিক পিচ-উদ্ভূত উদ্দীপকের প্রতিক্রিয়ায় পরিলক্ষিত BOLD সংকেতের উপর ভিত্তি করে, হল এবং প্ল্যাক পরামর্শ দেন যে প্ল্যানাম টেম্পোরাল (PT) পিচ প্রক্রিয়াকরণের জন্য আরও প্রাসঙ্গিক।

পিচ কোডিংয়ের জন্য বিশেষায়িত সুনির্দিষ্ট নিউরাল এলাকা নিয়ে চলমান মতবিরোধ সত্ত্বেও, এই ধরনের প্রমাণ পরামর্শ দেয় যে A1-এর অ্যান্টেরোল্যাটারালে অবস্থিত অঞ্চলগুলো পিচ উপলব্ধির জন্য বিশেষায়িত হতে পারে। এই ধারণার আরও সমর্থন প্রদান করে মারমোসেট শ্রবণ কর্টেক্সের A1-এর অ্যান্টেরোল্যাটারাল সীমানায় ‘পিচ নির্বাচনী’ নিউরনের সনাক্তকরণ। এই নিউরনগুলো বিশুদ্ধ টোন এবং মিসিং F0 হারমোনিক উভয়ের প্রতি নির্বাচনীভাবে সাড়া দিয়েছিল যার পর্যায়ক্রমিকতা একই রকম। এই নিউরনগুলোর অনেকগুলো ক্লিক ট্রেন বা IRN নয়েজের মতো অন্যান্য পিচ-উদ্ভূত উদ্দীপকের পর্যায়ক্রমিকতার প্রতিও সংবেদনশীল ছিল। এটি শক্তিশালী প্রমাণ দেয় যে এই নিউরনগুলো শাব্দিক সংকেতের কোনো নির্দিষ্ট উপাদানের প্রতি সাড়া দিচ্ছে না, বরং বিশেষভাবে পিচ-সম্পর্কিত তথ্য উপস্থাপন করছে।

পর্যায়ক্রমিকতা কোডিং নাকি পিচ কোডিং?

জমা হওয়া প্রমাণ তাই পরামর্শ দেয় যে F0 নিষ্কাশনে বিশেষায়িত নিউরন এবং নিউরাল এলাকা রয়েছে, সম্ভবত A1-এর নিম্ন BF অঞ্চলের ঠিক অ্যান্টেরোল্যাটারালে। তবে, এই নিউরন বা এলাকাগুলোকে “পিচ নির্বাচনী” বলার ক্ষেত্রে এখনো অসুবিধা রয়েছে। যদিও উদ্দীপক F0 নিশ্চিতভাবে পিচ নির্ধারণের একটি মূল কারণ, তবে এটি শ্রোতার দ্বারা উপলব্ধ পিচের সমতুল্য নয়।

তবে, এই অঞ্চলগুলো সত্যিই পিচ কোডিং করছে, শুধু F0 নয়, তা পরামর্শ দেওয়ার জন্য বেশ কয়েকটি প্রমাণ রয়েছে। উদাহরণস্বরূপ, বেন্ডর এবং সহযোগীদের দ্বারা মারমোসেট পিচ-নির্বাচনী ইউনিটের আরও তদন্ত প্রদর্শন করেছে যে এই নিউরনগুলোর কার্যকলাপ প্রাণীদের সাইকোফিজিকাল প্রতিক্রিয়ার সাথে ভালভাবে সংগতিপূর্ণ। এই লেখকরা প্রাণীদের একই F0-তে সম-ফেজ হারমোনিকের চলমান উপস্থাপনার মধ্যে একটি অল্টারনেটিং-ফেজ হারমোনিক কমপ্লেক্স সনাক্ত করার ক্ষমতা পরীক্ষা করেছেন, যাতে প্রাণীরা কখন স্পেকট্রাল সংকেতের পরিবর্তে টেম্পোরাল এনভেলপ সংকেতের উপর বেশি নির্ভর করে পিচ উপলব্ধি করে তা পার্থক্য করা যায়। মানুষের সাইকোফিজিকাল পরীক্ষার সাথে সামঞ্জস্য রেখে, মারমোসেটরা নিম্ন F0-এর উচ্চতর ক্রমের, আনরেসলভড হারমোনিকের জন্য প্রাথমিকভাবে টেম্পোরাল এনভেলপ সংকেত ব্যবহার করেছে, যখন উচ্চ F0 কমপ্লেক্সের নিম্ন-ক্রমের হারমোনিক থেকে পিচ নিষ্কাশনের জন্য স্পেকট্রাল সংকেত ব্যবহৃত হয়েছে। এই পিচ-নির্বাচনী নিউরন থেকে রেকর্ডিং দেখিয়েছে যে নিম্ন F0-এ টিউন করা নিউরনের জন্য অল্টারনেটিং-ফেজ হারমোনিকের তুলনায় সম-ফেজ হারমোনিকের জন্য F0 টিউনিং একটি অক্টেভ নিচে স্থানান্তরিত হয়। এই নিউরোনাল প্রতিক্রিয়ার প্যাটার্নগুলো তাই সাইকোফিজিকাল ফলাফলের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ এবং পরামর্শ দেয় যে এই নিউরনগুলোতে টেম্পোরাল এবং স্পেকট্রাল সংকেত উভয়ই একত্রিত হয়ে পিচ উপলব্ধিকে প্রভাবিত করে।</ref>

তবুও, এই গবেষণাটি নিশ্চিতভাবে পার্থক্য করতে পারে না যে এই পিচ-নির্বাচনী নিউরনগুলো স্পষ্টভাবে পিচ উপস্থাপন করে, নাকি কেবল F0 তথ্যের একটি একীকরণ যা পরবর্তীতে পিচ উপলব্ধির জন্য ডিকোড করা হবে। এই বিষয়টির সমাধানের জন্য আরও সরাসরি পদ্ধতি গ্রহণ করেছিলেন বিজলি এট আল, যিনি ফেরেটের শ্রবণ কর্টেক্সের LFP এবং MUA পরিমাপ কীভাবে স্বাধীনভাবে উদ্দীপক F0 এবং পিচ উপলব্ধি অনুমান করতে ব্যবহৃত হতে পারে তা বিশ্লেষণ করেছেন। ফেরেটরা যখন একটি পিচ বৈষম্য কাজে নিযুক্ত ছিল (একটি ২-বিকল্প জোরপূর্বক পছন্দ প্যারাডাইমে একটি লক্ষ্য কৃত্রিম স্বরধ্বনি রেফারেন্সের তুলনায় উচ্চ বা নিম্ন পিচ কিনা তা নির্দেশ করতে), রিসিভার অপারেটিং ক্যারেক্টারিস্টিক (ROC) বিশ্লেষণ ব্যবহার করা হয়েছিল নিউরাল কার্যকলাপের বৈষম্য নির্ধারণের জন্য যা F0-এর পরিবর্তন বা প্রাণীর প্রকৃত আচরণগত পছন্দ (অর্থাৎ, উপলব্ধ পিচের জন্য একটি সারোগেট) পূর্বাভাস দেয়। তারা দেখেছেন যে শ্রবণ কর্টেক্স জুড়ে নিউরাল প্রতিক্রিয়াগুলো উভয়ের জন্যই তথ্যপ্রদানকারী ছিল। প্রাথমিকভাবে, কার্যকলাপটি প্রাণীর পছন্দের তুলনায় F0-কে আরও ভালভাবে বৈষম্য করেছিল, কিন্তু উদ্দীপক-পরবর্তী ব্যবধান জুড়ে প্রাণীর পছন্দ সম্পর্কিত তথ্য ক্রমাগত বৃদ্ধি পেয়েছে, অবশেষে F0 পরিবর্তনের দিকের তুলনায় আরও বৈষম্যযোগ্য হয়ে উঠেছে।

অধ্যয়ন করা কর্টিকাল এলাকাগুলোর মধ্যে ROC-এর পার্থক্য তুলনা করে দেখা গেছে যে পোস্টেরিয়র ফিল্ডের কার্যকলাপ ফেরেটের পছন্দকে আরও ভালভাবে বৈষম্য করেছে। এটি দুটি উপায়ে ব্যাখ্যা করা যেতে পারে। যেহেতু পছন্দ-সম্পর্কিত কার্যকলাপ পোস্টেরিয়র ফিল্ডে (যা A1-এর নিম্ন BF সীমানার কাছে অবস্থিত) প্রাথমিক ফিল্ডের তুলনায় উচ্চতর ছিল, এটি A1-এর নিম্ন BF সীমানার কাছে পিচ-নির্বাচনীতার আরও প্রমাণ হিসেবে দেখা যেতে পারে। অন্যদিকে, পিচ-সম্পর্কিত তথ্য প্রাথমিক শ্রবণ ফিল্ডেও পরিলক্ষিত হওয়ার বিষয়টি পরামর্শ দেয় যে এই পর্যায়ে ইতিমধ্যেই পর্যাপ্ত পিচ-সম্পর্কিত তথ্য স্থাপিত হয়ে থাকতে পারে, অথবা একাধিক শ্রবণ অঞ্চল জুড়ে একটি বিতরণকৃত কোড পিচ কোড করে। প্রকৃতপক্ষে, যদিও শ্রবণ কর্টেক্স জুড়ে বিতরণকৃত একক নিউরনগুলো সাধারণত একাধিক শাব্দিক পরামিতির প্রতি সংবেদনশীল (এবং তাই ‘পিচ-নির্বাচনী’ নয়), তথ্য তাত্ত্বিক বা নিউরোমেট্রিক বিশ্লেষণ (উদ্দীপক-সম্পর্কিত তথ্য অনুমানের জন্য নিউরাল ডেটা ব্যবহার করে) ইঙ্গিত দেয় যে পিচ তথ্য তবুও পপুলেশন কোডিং বা এমনকি একক নিউরনের মাধ্যমে টেম্পোরাল মাল্টিপ্লেক্সিং (অর্থাৎ, পৃথক সময় উইন্ডোতে একাধিক শব্দ বৈশিষ্ট্য উপস্থাপন) এর মাধ্যমে দৃঢ়ভাবে উপস্থাপিত হতে পারে। সুতরাং, এই সম্ভাব্য পিচ-নির্বাচনী নিউরন বা অঞ্চলগুলোর উদ্দীপন বা নিষ্ক্রিয়করণের অনুপস্থিতিতে যা প্রমাণ করে যে এই হস্তক্ষেপগুলো পিচে পূর্বাভাসযোগ্য পক্ষপাত বা প্রতিবন্ধকতা সৃষ্টি করে, এটি হতে পারে যে পিচ শ্রবণ কর্টেক্স জুড়ে স্থানিক এবং টেম্পোরালভাবে বিতরণকৃত কোডে উপস্থাপিত হয়, বরং বিশেষায়িত স্থানীয় উপস্থাপনার উপর নির্ভর না করে।

সুতরাং, ইলেক্ট্রোফিজিওলজিকাল রেকর্ডিং এবং নিউরোইমেজিং গবেষণা উভয়ই পরামর্শ দেয় যে A1-এর নিম্ন BF সীমানার কাছে পিচের জন্য একটি স্পষ্ট নিউরাল কোড থাকতে পারে। অবশ্যই, বিস্তৃত পিচ-উদ্ভূত উদ্দীপকের প্রতি সামঞ্জস্যপূর্ণ এবং নির্বাচনী প্রতিক্রিয়াগুলো পরামর্শ দেয় যে এই সম্ভাব্য পিচ-নির্বাচনী নিউরন এবং অঞ্চলগুলো কেবল শাব্দিক সংকেতের কোনো তাৎক্ষণিকভাবে উপলব্ধ ভৌত বৈশিষ্ট্য প্রতিফলিত করছে না। তাছাড়া, এই সম্ভাব্য পিচ-নির্বাচনী নিউরনগুলো প্রাণীর মতো একইভাবে স্পেকট্রাল এবং টেম্পোরাল সংকেত থেকে তথ্য নিষ্কাশন করে তা প্রমাণ রয়েছে। তবে, পিচ এবং শাব্দিক সংকেতের মধ্যে বিমূর্ত সম্পর্কের কারণে, উদ্দীপক এবং নিউরাল প্রতিক্রিয়ার মধ্যে এই ধরনের সম্পর্কযুক্ত প্রমাণ কেবল এইভাবে ব্যাখ্যা করা যেতে পারে যে শ্রবণতন্ত্রের পিচ-সম্পর্কিত পরামিতিগুলোর উন্নত উপস্থাপনা গঠনের ক্ষমতা রয়েছে। এই সম্ভাব্য পিচ-নির্বাচনী নিউরন এবং নিউরাল অঞ্চলগুলো পিচ উপলব্ধি নির্ধারণের জন্য আরও সরাসরি কার্যকারণ প্রমাণ ছাড়া, আমরা উপসংহারে পৌঁছাতে পারি না যে প্রাণীরা সত্যিই পিচের জন্য এই ধরনের স্থানীয় স্পষ্ট কোডের উপর নির্ভর করে, নাকি শ্রবণ কর্টেক্স জুড়ে পিচের দৃঢ় বিতরণকৃত উপস্থাপনাগুলো শ্রবণতন্ত্রে পিচের চূড়ান্ত কোডিংকে চিহ্নিত করে।

তথ্যসূত্র

• শাউটেন, জে. এফ. (১৯৩৮). সাবজেক্টিভ টোনের উপলব্ধি। কনিনক্লিজকে নেদারল্যান্ডসে আকাদেমি ভ্যান ওয়েটেনশ্যাপেনের প্রসিডিংস, ৪১, ১০৮৬-১০৯৩।

• সিনক্স, জে. এবং শাপিরো, এম. (১৯৮৬). একটি গানের পাখির প্রজাতি (স্টারনাস ভালগারিস) দ্বারা মিসিং ফান্ডামেন্টালের উপলব্ধি। জার্নাল অফ কম্প্যারেটিভ সাইকোলজি, ১০০, ৩৫৬–৩৬০।

• হেফনার, এইচ. এবং হোয়াইটফিল্ড, আই. সি. (১৯৭৬). বিড়ালদের দ্বারা মিসিং ফান্ডামেন্টালের উপলব্ধি। দ্য জার্নাল অফ দ্য অ্যাকোস্টিকাল সোসাইটি অফ আমেরিকা, ৫৯(৪), ৯১৫-৯১৯।

• শ্নুপ, জে., নেলকেন, আই. এবং কিং, এ. (২০১১). শ্রবণ স্নায়ুবিজ্ঞান: শব্দের অর্থ বোঝা। (এমআইটি প্রেস)।

• গার্লাখ, এস., বিটজার, জে., গোয়েটজে, এস. এবং ডকলো, এস. (২০১৪). পিচ এবং আগমনের দিকের যৌথ অনুমান: মাল্টি-স্পিকার পরিস্থিতির জন্য দৃঢ়তা এবং নির্ভুলতা উন্নতি। ইউরাসিপ জার্নাল অন অডিও, স্পিচ, অ্যান্ড মিউজিক প্রসেসিং, ২০১৪, ১।

• কার্লিয়ন, আর. পি., শ্যাকলটন, টি. এম. (১৯৯৪). "সমাধানকৃত এবং অসমাধানকৃত হারমোনিক্সের মৌলিক ফ্রিকোয়েন্সির তুলনা: দুটি পিচ প্রক্রিয়ার প্রমাণ?" জার্নাল অফ দ্য অ্যাকোস্টিকাল সোসাইটি অফ আমেরিকা, ৯৫, ৩৫৪১-৩৫৫৪।

• বেন্ডর, ডি., ওসমানস্কি, এম. এস., ওয়াং, এক্স. (২০১২). "প্রাইমেট শ্রবণ কর্টেক্সে দ্বৈত-পিচ প্রক্রিয়াকরণ প্রক্রিয়া," জার্নাল অফ নিউরোসায়েন্স, ৩২, ১৬১৪৯-১৬১৬১।

• ট্রামো, এম. জে., শাহ, জি. ডি., এবং ব্রাইডা, এল. ডি. (২০০২). ফ্রিকোয়েন্সি প্রক্রিয়াকরণ এবং পিচ উপলব্ধিতে শ্রবণ কর্টেক্সের কার্যকরী ভূমিকা। জার্নাল অফ নিউরোফিজিওলজি, ৮৭(১), ১২২-১৩৯।

• রাস্ক-অ্যান্ডারসেন, এইচ., টাইলস্টেড, এস., কিনেফোর্স, এ., এবং ইলিং, আর. বি. (২০০০). মানুষের স্পাইরাল গ্যাংলিয়ন কোষে সিন্যাপস: ট্রান্সমিশন ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপি এবং ইমিউনোহিস্টোকেমিক্যাল অধ্যয়ন। হিয়ারিং রিসার্চ, ১৪১(১), ১-১১।

• কারিয়ানি, পি. এ., এবং ডেলগুটে, বি. (১৯৯৬). জটিল টোনের পিচের স্নায়বিক সম্পর্ক। I. পিচ এবং পিচের প্রাধান্য। জার্নাল অফ নিউরোফিজিওলজি, ৭৬(৩), ১৬৯৮-১৭১৬।

• অক্সেনহ্যাম, এ. জে., বার্নস্টাইন, জে. জি., এবং পেনাগোস, এইচ. (২০০৪). জটিল পিচ উপলব্ধির জন্য সঠিক টোনোটপিক উপস্থাপনা প্রয়োজন। প্রসিডিংস অফ দ্য ন্যাশনাল অ্যাকাডেমি অফ সায়েন্সেস অফ দ্য ইউনাইটেড স্টেটস অফ আমেরিকা, ১০১(৫), ১৪২১-১৪২৫।

• উইন্টার, আই. এম., উইগ্রেবে, এল., এবং প্যাটারসন, আর. ডি. (২০০১). গিনিপিগের ভেন্ট্রাল কক্লিয়ার নিউক্লিয়াসে পুনরাবৃত্ত রিপলড নয়েজের বিলম্বের সময়গত উপস্থাপনা। দ্য জার্নাল অফ ফিজিওলজি, ৫৩৭(২), ৫৫৩-৫৬৬।

• শ্রেইনার, সি. ই. এবং ল্যাংনার, জি. (১৯৮৮). বিড়ালের ইনফিরিয়র কলিকুলাসে পিরিয়ডিসিটি কোডিং। II. টপোগ্রাফিক্যাল সংগঠন। জার্নাল অফ নিউরোফিজিওলজি, ৬০, ১৮২৩–১৮৪০।

• হোয়াইটফিল্ড, আই. সি. (১৯৮০). "জটিল টোনের পিচ এবং শ্রবণ কর্টেক্স।" জার্নাল অফ দ্য অ্যাকোস্টিকাল সোসাইটি অফ আমেরিকা, ৬৭(২), ৬৪৪-৬৪৭।

• পান্তেভ, সি., হোক, এম., লুটকেনহোনার, বি., এবং লেহনার্টজ, কে. (১৯৮৯). শ্রবণ কর্টেক্সের টোনোটপিক সংগঠন: পিচ বনাম ফ্রিকোয়েন্সি উপস্থাপনা। সায়েন্স, ২৪৬(৪৯২৯), ৪৮৬-৪৮৮।

• ফিশম্যান, ওয়াই. আই., রেসার, ডি. এইচ., আরেজো, জে. সি., স্টেইনশ্নাইডার, এম. (১৯৯৮). "জাগ্রত বানরের প্রাথমিক শ্রবণ কর্টেক্সে হারমোনিক জটিল টোনের পিচ বনাম স্পেকট্রাল এনকোডিং," ব্রেন রিসার্চ, ৭৮৬, ১৮-৩০।

• স্টেইনশ্নাইডার, এম., রেসার, ডি. এইচ., ফিশম্যান, ওয়াই. আই., শ্রোডার, সি. ই., আরেজো, জে. সি. (১৯৯৮). জাগ্রত বানরের প্রাথমিক শ্রবণ কর্টেক্সে ক্লিক ট্রেন এনকোডিং: পিচ উপলব্ধির জন্য দুটি প্রক্রিয়ার প্রমাণ। জার্নাল অফ দ্য অ্যাকোস্টিকাল সোসাইটি অফ আমেরিকা, ১০৪, ২৯৩৫–২৯৫৫।

• কাদিয়া, এস. সি., এবং ওয়াং, এক্স. (২০০৩). জাগ্রত প্রাইমেটের A1-এ স্পেকট্রাল ইন্টিগ্রেশন: একক- এবং মাল্টিপিকড টিউনিং বৈশিষ্ট্যযুক্ত নিউরন। জার্নাল অফ নিউরোফিজিওলজি, ৮৯(৩), ১৬০৩-১৬২২।

• প্যাটারসন, আর. ডি., উপ্পেনক্যাম্প, এস., জনস্রুড, আই. এস., গ্রিফিথস, টি. ডি. (২০০২) "শ্রবণ কর্টেক্সে সময়গত পিচ এবং সুরের তথ্য প্রক্রিয়াকরণ," নিউরন, ৩৬, ৭৬৭-৭৭৬।

• ক্রুমবোলজ, কে., প্যাটারসন, আর. ডি., সেইথার-প্রেইসলার, এ., ল্যামার্টম্যান, সি., এবং লুটকেনহোনার, বি. (২০০৩). হেশলের গাইরাসে পিচ প্রক্রিয়াকরণ কেন্দ্রের নিউরোম্যাগনেটিক প্রমাণ। সেরিব্রাল কর্টেক্স, ১৩(৭), ৭৬৫-৭৭২।

• হল, ডি. এ., প্ল্যাক, সি. জে. (২০০৯). "মানুষের শ্রবণ মস্তিষ্কে পিচ প্রক্রিয়াকরণ সাইট," সেরিব্রাল কর্টেক্স, ১৯(৩), ৫৭৬-৫৮৫।

• বেন্ডর, ডি., ওয়াং, এক্স. (২০০৫). "প্রাইমেট শ্রবণ কর্টেক্সে পিচের নিউরোনাল উপস্থাপনা," নেচার, ৪৩৬(৭০৫৪), ১১৬১-১১৬৫।

• বিজলি, জে. কে., ওয়াকার, কে. এম. এম., নোডাল, এফ. আর., কিং, এ. জে., শ্নুপ, জে. ডব্লিউ. এইচ. (২০১২). "শ্রবণ কর্টেক্স পিচ বিচার এবং সংশ্লিষ্ট শাব্দিক সংকেত উভয়ই উপস্থাপন করে," কারেন্ট বায়োলজি, ২৩, ৬২০-৬২৫।

• ওয়াকার, কে. এম. এম., বিজলি, জে. কে., কিং, এ. জে., এবং শ্নুপ, জে. ডব্লিউ. এইচ. (২০১১). শ্রবণ কর্টেক্সে শব্দ বৈশিষ্ট্যের মাল্টিপ্লেক্সড এবং দৃঢ় উপস্থাপনা। জার্নাল অফ নিউরোসায়েন্স, ৩১(৪১), ১৪৫৬৫-১৪৫৭৬।

• বিজলি, জে. কে., ওয়াকার, কে. এম., কিং, এ. জে., এবং শ্নুপ, জে. ডব্লিউ. (২০১০). "শ্রবণ কর্টেক্সে উদ্দীপক পিরিয়ডিসিটির জন্য নিউরাল এনসেম্বল কোড।" জার্নাল অফ নিউরোসায়েন্স, ৩০(১৪), ৫০৭৮-৫০৯১।