ইন্দ্রিয়তন্ত্র/ভারসাম্যতন্ত্র

ভূমিকা

ভারসাম্যতন্ত্র বা ভেস্টিবুলার সিস্টেমের প্রধান কাজ হলো মাথার নড়াচড়া (বিশেষত অনৈচ্ছিক নড়াচড়া), শনাক্ত করা ও এর ফলে প্রতিক্রিয়ায় প্রতিফলিত চোখের নড়াচড়া ও অঙ্গভঙ্গির সমন্বয় সাধন করে দৃষ্টিশক্তিকে স্থিতিশীল রাখা এবং পড়ে যাওয়া প্রতিরোধ করা।

ভেস্টিবুলার ব্যবস্থার উপর একটি চমৎকার ও বিস্তারিত প্রবন্ধ পাওয়া যাবে স্কলারপিডিয়ায় ।

আমাদের বর্তমান ভেস্টিবুলার ব্যবস্থা সংক্রান্ত জ্ঞানের একটি বিস্তৃত পর্যালোচনা উপস্থাপিত হয়েছে জে গোল্ডবার্গ লিখিত "ভেস্টিবুলার সিস্টেম: আ সিক্সথ সেন্স" গ্রন্থে।

ভারসাম্যতন্ত্রের শারীরবৃত্তবিদ্যা

ল্যাবিরিন্থ

কক্লিয়ার সঙ্গে মিলেই ভেস্টিবুলার সিস্টেমকে বহন করে একটি টিউবের জট। এটি মেমব্রেনাস ল্যাবিরিন্থ নামে পরিচিত। এই টিউবগুলো হাড়ের ল্যাবিরিন্থের গহ্বরের ভিতরে অবস্থান করে। এটি অন্তঃকর্ণেে থাকে। হাড় ও মেমব্রেনাস ল্যাবিরিন্থের মধ্যে পরিপূর্ণ ফাঁকটি একটি তরল পেরিলিম্ফ দিয়ে পূর্ণ থাকে, আর মেমব্রেনাস ল্যাবিরিন্থে ভরা টিউবগুলোর ভিতরে আরেক ধরনের তরল এন্ডোলিম্ফ থাকে। এই তরলগুলোর আয়নিক গঠন তাদের কাজের জন্য বিশেষভাবে উপযুক্ত। এটি ভারসাম্যতন্ত্রের ট্রান্সডিউসার হিসেবে কাজ করা হেয়ার সেলগুলোর ইলেক্ট্রোকেমিক্যাল পটেনশিয়াল নিয়ন্ত্রণ করে। এন্ডোলিম্ফের বৈদ্যুতিক পটেনশিয়াল প্রায় ৮০ মিলিভোল্ট পেরিলিম্ফের তুলনায় ধনাত্মক।

আমাদের গতি লিনিয়ার ট্রান্সলেশন এবং রোটেশন—এই দুইরকম মিলিত হওয়ায় ভেস্টিবুলার সিস্টেম দুটি প্রধান অংশ নিয়ে গঠিত: ১) ওটোলিথ অর্গান, যা লিনিয়ার ত্বরণ (অ্যাক্সিলারেশন) অনুভব করে এবং মাথার অবস্থান সম্পর্কে মাধ্যাকর্ষণের তুলনায় তথ্য দেয়, ২) সেমিসারকুলার ক্যানাল, যা কোণীয় ত্বরণ (অ্যাঙ্গুলার অ্যাক্সিলারেশন) অনুভব করে।

মানব হাড়ের ল্যাবিরিন্থ (কম্পিউটেড টমোগ্রাফি ৩ডি)	মানুষের ল্যাবিরিন্থের অভ্যন্তরীণ গঠন

ওটোলিথ

উভয় কানের ওটোলিথ অর্গান দুটি মেমব্রেনাস থলির মধ্যে থাকে। এদের নাম ইউট্রিকল এবং স্যাকুলে। এগুলো মূলত অনুভূমিক এবং উলম্ব ত্বরণ যথাক্রমে অনুভব করে। প্রতিটি ইউট্রিকলে প্রায় ৩০,০০০ হেয়ার সেল থাকে, আর প্রতিটি স্যাকুলেতে প্রায় ১৬,০০০। ওটোলিথগুলি ল্যাবিরিন্থের কেন্দ্রীয় অংশে থাকে। একে ভেস্টিবিউলও বলা হয়। ইউট্রিকল ও স্যাকুলের মেমব্রেনে একটি মোটা অংশ থাকে। একে ম্যাকুলা বলে। ম্যাকুলার উপরে একটি জেলাটিনাস মেমব্রেন থাকে। একে ওটোলিথিক মেমব্রেন বলা হয়। এই মেমব্রেনের উপর ক্ষুদ্র ক্যালসিয়াম কার্বনেট স্ফটিকের পাথরগুলো থাকে। এগুলোই ওটোলিথ। বিপরীত পাশে হেয়ার সেলগুলো সাপোর্টিং সেলগুলোতে আবদ্ধ থাকে এবং এই মেমব্রেনে ঢুকে থাকে।

ওটোলিথ হলো মানুষের লিনিয়ার ত্বরণের সংবেদক অঙ্গ। ইউট্রিকল (বাম) আনুমানিক অনুভূমিকভাবে অবস্থান করে; স্যাকুলে (মাঝে) প্রায় উলম্ব। তীরগুলো হেয়ার সেলের স্থানীয় দিক নির্দেশ করে; এবং ঘন কালো লাইনগুলি স্ট্রিওলার অবস্থান দেখায়। ডানে ওটোলিথ মেমব্রেনের ক্রস-সেকশন দেখা যাচ্ছে। গ্রাফগুলো রুডি জ্যাগার তৈরি করেছেন, যিনি ওটোলিথ ডায়নামিক্স নিয়ে আমার সঙ্গে গবেষণা করেছেন।

সেমিসারকুলার ক্যানাল

অ্যাম্পুলার ক্রস-সেকশন। উপরে: কাপুলা অ্যাম্পুলার লুমেন জুড়ে ক্রিস্টা থেকে মেমব্রেনাস ল্যাবিরিন্থ পর্যন্ত বিস্তৃত। নিচে: মাথার ত্বরণ এন্ডোলিম্ফের গতি ছাড়িয়ে গেলে, এন্ডোলিম্ফের আপেক্ষিক প্রবাহ মাথার ত্বরণের বিপরীত দিকে হয়। এই প্রবাহ কাপুলায় চাপ সৃষ্টি করে, যা প্রতিক্রিয়ায় বাঁকায়।

প্রত্যেক কানে তিনটি সেমিসারকুলার ক্যানাল থাকে। এগুলো অর্ধবৃত্তাকার, আন্তঃসংযুক্ত মেমব্রেনাস টিউব, যা এন্ডোলিম্ফ দিয়ে পূর্ণ এবং তিনটি স্পর্শকোণীয় প্লেনে কোণীয় ত্বরণ অনুভব করতে পারে। মানুষের অনুভূমিক সেমিসারকুলার ক্যানালের বক্রতার ব্যাসার্ধ ৩.২ মিমি।

প্রত্যেক পাশে ক্যানালগুলো প্রায় পরস্পরের সাথে লম্বভাবে মিলেছে। ডানপাশের ক্যানালগুলোর দিক নির্দেশক মান:

ক্যানাল	X	Y	Z
অনুভূমিক	0.32269	-0.03837	-0.94573
অগ্রবর্তী	0.58930	0.78839	0.17655
পশ্চাৎ	0.69432	-0.66693	0.27042

(এক্স, ওয়াই, জেড অক্ষগুলো যথাক্রমে সামনের, বাম, ও উপরের দিকে নির্দেশ করে। অনুভূমিক সমতল রেইডের লাইন দ্বারা সংজ্ঞায়িত, যা অরবিটার নিচের প্রান্ত ও বাহ্যিক শ্রবণ নালির কেন্দ্রকে যুক্ত করে। এবং দিকগুলো এমনভাবে নির্ধারিত যে, ডান-হাতের নিয়ম অনুসারে ঐ ভেক্টর ঘূর্ণন সংশ্লিষ্ট ক্যানালকে উদ্দীপ্ত করে।)

অগ্রবর্তী ও পশ্চাৎ সেমিসারকুলার ক্যানাল প্রায় উলম্ব, আর অনুভূমিক সেমিসারকুলার ক্যানাল প্রায় অনুভূমিক।

ভেস্টিবুলার সিস্টেমে সেমিসারকুলার ক্যানালের অবস্থান। "L / R" মানে "বাম / ডান", এবং "H / A / P" মানে "অনুভূমিক / অগ্রবর্তী / পশ্চাৎ"। তীরগুলো মাথার সেই গতি নির্দেশ করে যা সংশ্লিষ্ট ক্যানাল উদ্দীপ্ত করে।

প্রত্যেক ক্যানালের এক প্রান্তে একটি ফোলা অংশ থাকে, যাকে অ্যাম্পুলা বলে। প্রতিটি মেমব্রেনাস অ্যাম্পুলায় একটি কুড়ানো আকৃতির টিস্যুর ক্রিস্টা থাকে, যা পাশ থেকে পাশ পর্যন্ত বিস্তৃত। এটি নিউরোএপিথেলিয়াম দ্বারা আবৃত, যেখানে হেয়ার সেল ও সাপোর্টিং সেল থাকে। ক্রিস্টার উপর থেকে একটি জেলাটিনাস গঠন, কাপুলা, উঠে যা অ্যাম্পুলার ছাদ পর্যন্ত বিস্তৃত, অ্যাম্পুলার ভিতরকে দুই সমান অংশে ভাগ করে।

হেয়ার সেল

ওটোলিথ অর্গান এবং সেমিসারকুলার ক্যানাল উভয়ের সেন্সর হলো হেয়ার সেল। এগুলো যান্ত্রিক শক্তিকে বৈদ্যুতিক সংকেতে রূপান্তরিত করার জন্য দায়ী এবং গতি ও মস্তিষ্কের মধ্যে ইন্টারফেস তৈরি করে।

শ্রবণ বা ভেস্টিবুলার হেয়ার সেলের ট্রান্সডাকশন প্রক্রিয়া। হেয়ার সেল কাইনোসিলিয়ামের দিকে ঝুঁকালে পটাসিয়াম আয়ন চ্যানেল খুলে যায়। এর ফলে হেয়ার সেলের রিসেপটার পটেনশিয়ালে পরিবর্তন ঘটে। ফলস্বরূপ নিউরোট্রান্সমিটার নিঃসৃত হয়, যা পোস্ট-সিনাপটিক সেলে অ্যাকশন পটেনশিয়াল সৃষ্টি করতে পারে।

হেয়ার সেলের উপরিভাগ থেকে স্টেরিওসিলিয়া নামে একগুচ্ছ শুষ্ক ব্রাশের মতো বেরিয়ে থাকে। এর মধ্যে সবচেয়ে মোটা এবং দীর্ঘতমটি হলো কাইনোসিলিয়াম। স্টেরিওসিলিয়ার বিচ্যুতি হলো সেই প্রক্রিয়া, যার মাধ্যমে সমস্ত হেয়ার সেল যান্ত্রিক শক্তিকে বৈদ্যুতিক সংকেতে রূপান্তর করে। স্টেরিওসিলিয়াগুলো পরস্পরের সাথে প্রোটিনের সুতো (টিপ লিঙ্ক) দ্বারা যুক্ত থাকে, যা দীর্ঘতর স্টেরিওসিলিয়ার পাশ থেকে তার ছোট প্রতিবেশীর শিখর পর্যন্ত বিস্তৃত। যখন স্টেরিওসিলিয়াগুলো কাইনোসিলিয়ামের দিকে ঝুঁকে যায়, টিপ লিঙ্কগুলো গেটিং স্প্রিং হিসেবে কাজ করে যান্ত্রিকভাবে সংবেদনশীল আয়ন চ্যানেলগুলো খুলে দেয়। অ্যাফারেন্ট নার্ভ উদ্দীপনা ঘটে এমনভাবে যে, সব সিলিয়া কাইনোসিলিয়ামের দিকে ঝুঁকলে গেট খুলে যায় এবং পটাসিয়াম আয়নসহ ক্যাটায়নগুলো প্রবাহিত হয়, ফলে হেয়ার সেলের মেমব্রেন পজিটিভ (ডিপোলারাইজ) হয়। হেয়ার সেল নিজে অ্যাকশন পটেনশিয়াল ফায়ার করে না। ডিপোলারাইজেশন দ্বারা কোষের বেসোল্যাটেরাল অংশে ভোল্টেজ-সেন্সিটিভ ক্যালসিয়াম চ্যানেল সক্রিয় হয়, যা ক্যালসিয়াম আয়ন প্রবাহিত করে নিউরোট্রান্সমিটার (প্রধানত গ্লুটামেট) মুক্তি দেয়। নিউরোট্রান্সমিটার সংকীর্ণ ফাঁক অতিক্রম করে নার্ভ টার্মিনালে পৌঁছে রিসেপ্টরের সাথে যুক্ত হয়ে নার্ভে অ্যাকশন পটেনশিয়ালের ফায়ারিং রেট বাড়ায়। অপরদিকে, অ্যাফারেন্ট নার্ভ ইনহিবিশন ঘটে যখন স্টেরিওসিলিয়াগুলো কাইনোসিলিয়ামের বিপরীত দিকে বাঁকে (হাইপারপোলারাইজেশন), ফলে ফায়ারিং রেট কমে যায়। হেয়ার সেল ক্রনিক্যালি ক্যালসিয়াম লিক করে, এজন্য ভেস্টিবুলার অ্যাফারেন্ট নার্ভ বিশ্রামে সক্রিয় থাকে, যা উভয় দিকের সংকেত গ্রহণের সুযোগ দেয়। হেয়ার সেল অত্যন্ত সংবেদনশীল এবং উদ্দীপনার প্রতি খুব দ্রুত প্রতিক্রিয়া দেয়। হেয়ার সেলের দ্রুত প্রতিক্রিয়া সম্ভবত কারণ তারা মাত্র প্রায় ১০০ মাইক্রোভোল্ট রিসেপ্টর পটেনশিয়ালের প্রতিক্রিয়ায় নিউরোট্রান্সমিটার নির্ভরযোগ্যভাবে মুক্তি দিতে পারে।

শ্রবণ হেয়ার সেলগুলো ভেস্টিবুলার সেলের সাথে খুবই সাদৃশ্যপূর্ণ। এখানে একটি ব্যাঙের স্যাকুলাস হেয়ার সেলের ইলেকট্রন মাইক্রোস্কোপি চিত্র।

নিয়মিত ও অনিয়মিত হেয়ার সেল

যেখানে শ্রবণ সিস্টেমের অ্যাফারেন্ট হেয়ার সেলগুলো বেশ সমজাতীয়, ভারসাম্যতন্ত্রের হেয়ার সেলগুলো দুই ধরনের: নিয়মিত ইউনিট এবং অনিয়মিত ইউনিট। নিয়মিত হেয়ার সেলগুলোর ইন্টারস্পাইক ইন্টারভ্যাল প্রায় নিয়মিত এবং ফায়ারিং রেট তাদের স্থানচ্যুতির সাথে সঙ্গতিপূর্ণ। বিপরীতে, অনিয়মিত হেয়ার সেলগুলোর ইন্টারস্পাইক ইন্টারভ্যাল বেশি পরিবর্তনশীল এবং তাদের ডিসচার্জ রেট উচ্চতর ফ্রিকোয়েন্সিতে বেড়ে যায়; ফলে তারা উচ্চ ফ্রিকোয়েন্সিতে ইভেন্ট ডিটেক্টর হিসেবে কাজ করতে পারে। নিয়মিত ও অনিয়মিত হেয়ার সেল অবস্থান, আকার এবং ইনেবেশনেও পৃথক।

সংকেত প্রক্রিয়াকরণ

পার্শ্বীয় সংকেত রূপান্তরণ

সরল ত্বরণ এর রূপান্তরণ

ওটোলিথ অঙ্গগুলোর হেয়ার সেলগুলি এমন এক প্রক্রিয়ায় জড়িত, যেখানে তারা সরল ত্বরণ দ্বারা সৃষ্ট যান্ত্রিক বলকে একটি বৈদ্যুতিক সংকেতে রূপান্তর করে। যেহেতু এই বলটি মাধ্যাকর্ষণ এবং মাথার সরল গতি — এই দুইয়ের যৌথ ফলাফল,

${\vec {F}}={\vec {F}}_{g}+{\vec {F}}_{inertial}=m({\vec {g}}-{\frac {d^{2}{\vec {x}}}{dt^{2}}})$

তাই একে কখনো কখনো গ্রাভিটো-ইনর্শিয়াল বল বলা হয়। রূপান্তরণের প্রক্রিয়াটি মোটামুটি এভাবে কাজ করে: ওটোকোনিয়া নামক ক্যালসিয়াম কার্বোনেট স্ফটিক, যা ওটোলিথ ঝিল্লির উপরের স্তরে থাকে, আশপাশের উপাদানগুলোর তুলনায় বেশি ঘনত্বসম্পন্ন। তাই একক ত্বরণ ওটোকোনিয়ার স্তরকে সংযোগকারী টিস্যুর তুলনায় স্থানচ্যুত করে। এই স্থানচ্যুতি হেয়ার সেলগুলি অনুভব করে। চুলগুলো বেঁকে গেলে কোষটি মেরুবিশিষ্ট হয় এবং একটি আবেগ উদ্দীপনা বা দমন তৈরি হয়।

ডান-কান-নিচের দিকে অবস্থানে মাথা থাকলে ইউট্রিকল (বামে) এবং স্যাকুল (ডানে)-এ উদ্দীপনা (লাল) এবং দমন (নীল)। ওটোলিথের স্থানচ্যুতি ফাইনাইট এলিমেন্ট পদ্ধতিতে হিসাব করা হয়েছে এবং হেয়ার সেলগুলির দিকনির্দেশনা সাহিত্যের ভিত্তিতে নেওয়া হয়েছে।

যেখানে প্রতিটি সেমিসারকুলার ক্যানাল শুধুমাত্র ঘূর্ণন ত্বরণের এক-মাত্রিক উপাদান বুঝতে পারে, সেখানে সরল ত্বরণ ইউট্রিকল ও স্যাকুল উভয়ের ম্যাকুলায় জটিল দমন ও উদ্দীপনার প্যাটার্ন তৈরি করে। স্যাকুল ল্যাবিরিন্থের ভেস্টিবিউলের গোলাকার রিসেসের মধ্যবর্তী প্রাচীরে অবস্থিত এবং এর ম্যাকুলা উল্লম্বভাবে অভিমুখী। ইউট্রিকল স্যাকুলের উপরে অবস্থিত এবং এর ম্যাকুলা মাথা সোজা অবস্থায় আনুমানিক অনুভূমিকভাবে অবস্থিত। প্রতিটি ম্যাকুলার মধ্যে হেয়ার সেলগুলোর কিনোসিলিয়া সব দিকেই মুখ করে থাকে।

তাই মাথা সোজা অবস্থায় সরল ত্বরণের অধীনে, স্যাকুলার ম্যাকুলা উল্লম্ব সমতলে ত্বরণ অনুভব করে, আর ইউট্রিকুলার ম্যাকুলা অনুভূমিক সমতলে সব দিকের ত্বরণ এনকোড করে। ওটোলিথিক ঝিল্লি এতটাই নরম যে প্রতিটি হেয়ার সেল স্থানীয় বলের দিকের আনুপাতিকভাবে বাঁকে যায়। যদি নির্দেশ করে হেয়ার সেলের সর্বাধিক সংবেদনশীলতার দিক বা অন-দিক এবং নির্দেশ করে গ্রাভিটো-ইনর্শিয়াল বল, তাহলে স্থির ত্বরণ দ্বারা উদ্দীপনার মান হয়

$stim_{otolith}={\vec {F}}\cdot {\vec {n}}$

ওটোলিথ ম্যাকুলাগুলিতে উদ্দীপনার প্যাটার্ন থেকে ত্বরণের দিক এবং মাত্রা নির্ধারিত হয়।

কৌণিক ত্বরণের রূপান্তরণ

তিনটি সেমিসারকুলার ক্যানাল কৌণিক ত্বরণের সংবেদনের জন্য দায়ী। যখন মাথা কোনও সেমিসারকুলার ক্যানালের সমতলে ত্বরণ করে, তখন ইনারশিয়ার কারণে সেই ক্যানালের এন্ডোলিম্ফ চলন্ত ক্যানালের তুলনায় পিছিয়ে থাকে। ফলে এন্ডোলিম্ফ মাথার গতির বিপরীত দিকে আপেক্ষিকভাবে চলমান হয় এবং কাপুলাকে চাপ দেয় ও বিকৃত করে। কাপুলার নিচে ক্রিস্টার উপর হেয়ার সেলগুলি সারিবদ্ধ থাকে এবং তাদের স্টেরিওসিলিয়া কাপুলার মধ্যে প্রবেশ করে। ফলে তারা ত্বরণের দিক অনুযায়ী উদ্দীপ্ত বা দমিত হয়।

কোনো সেমিসারকুলার ক্যানালের উদ্দীপনা নির্ধারিত হয় ক্যানালের সমতলের লম্ব ${\vec {n}}$ ভেক্টরের সাথে কৌণিক বেগ ${\vec {\omega }}$ ভেক্টরের স্কেলার গুণফল দ্বারা।

এই প্রক্রিয়াটি ক্যানাল সংকেতের ব্যাখ্যাকে সহজ করে: যদি একটি সেমিসারকুলার ক্যানালের দিকনির্দেশনা ইউনিট ভেক্টর ${\vec {n}}$ দ্বারা বর্ণিত হয়, তবে ঐ ক্যানালের উদ্দীপনা হবে কৌণিক বেগ ${\vec {\omega }}$ এর সেই ক্যানালের উপর প্রকল্পন:

$stim_{canal}={\vec {\omega }}\cdot {\vec {n}}$

হরিজন্টাল সেমিসারকুলার ক্যানাল উল্লম্ব অক্ষ ঘিরে ত্বরণ (যেমন গলায়) অনুভব করে। অ্যান্টেরিয়র ও পোস্টেরিয়র ক্যানাল যথাক্রমে মাথার স্যাজিটাল সমতলে (যেমন মাথা নাড়ানো) এবং ফ্রন্টাল সমতলে (যেমন কার্টহুইলিং) ঘূর্ণন সনাক্ত করে।

প্রতিটি কাপুলার মধ্যে হেয়ার সেলগুলি একই দিকে মুখ করে থাকে। উভয় পাশের সেমিসারকুলার ক্যানাল একত্রে একটি পুশ-পুল সিস্টেম হিসেবে কাজ করে। উদাহরণস্বরূপ, ডান ও বাম হরিজন্টাল ক্যানালের ক্রিস্টাগুলি একে অপরের “আয়নার প্রতিচ্ছবি” হওয়ায় তারা সর্বদা বিপরীত প্রতিক্রিয়া (পুশ পাল মুলনীতি) দেখায়। মাথা বাঁ দিকে দ্রুত ঘুরলে, ডান হরিজন্টাল ক্যানালের হেয়ার সেলগুলো ডিপোলারাইজ হয় এবং স্নায়ু সংকেতের হার বাড়ে, অপরদিকে বাম দিকের হেয়ার সেলগুলো হাইপারপোলারাইজ হয়ে সংকেত হার কমায়। এই প্রতিফলন ডান অ্যান্টেরিয়র ও বাম পোস্টেরিয়র ক্যানাল, এবং বাম অ্যান্টেরিয়র ও ডান পোস্টেরিয়র ক্যানাল-কেও প্রযোজ্য।

কেন্দ্রীয় ভেস্টিবুলার পথসমূহ

ভেস্টিবুলার সিস্টেম থেকে আগত তথ্য শ্রবণতন্ত্রের তথ্যসহ মস্তিষ্কে পৌঁছে ভেস্টিবুলো-কক্লিয়ার স্নায়ু বা অষ্টম করোটিক স্নায়ুর মাধ্যমে। ম্যাকুলা ও ক্রিস্টার হেয়ার সেলগুলোকে সংবেদনশীল করে এমন বাইপোলার অ্যাফারেন্ট নিউরনের কোষদেহ ভেস্টিবুলার গ্যাংলিয়ন-এ (বা স্কার্পার গ্যাংলিয়ন) থাকে, যা ইন্টারনাল অডিটরি মিয়েটাসের কাছে অবস্থিত। এই গ্যাংলিয়ন থেকে বের হওয়া অ্যাকসনগুলো শ্রবণ নিউরনের অ্যাকসনগুলোর সাথে একত্র হয়ে অষ্টম স্নায়ু গঠন করে, যা ফেশিয়াল নার্ভের সাথে ইন্টারনাল অডিটরি মিয়েটাস দিয়ে যায়। প্রাথমিক ভেস্টিবুলার অ্যাফারেন্ট নিউরনগুলো ব্রেইনস্টেমে অবস্থিত ভেস্টিবুলার নিউক্লিয়ার কমপ্লেক্স নামক চারটি নিউক্লিয়াসে প্রক্ষেপণ করে।

ভেস্টিবুলো-ওকুলার রিফ্লেক্স।

ভেস্টিবুলো-ওকুলার রিফ্লেক্স

ভারসাম্যতন্ত্রের একটি বহুল গবেষিত উদাহরণ হলো ভেস্টিবুলো-ওকুলার রিফ্লেক্স (VOR)। এর কাজ হলো মাথা ঘোরার সময় চিত্রকে স্থির রাখা। অর্থাৎ, অনুভূমিক, উল্লম্ব বা টরশনাল ঘূর্ণনের সময় চোখ এমনভাবে ঘোরে যেন চিত্র রেটিনায় স্থির থাকে। মাথা ডানে ঘুরলে, চোখ সমান গতিতে বামে ঘোরে। তাই চোখের স্থিতিশীলতার জন্য এটি অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ।

VOR কীভাবে কাজ করে? ভেস্টিবুলার সিস্টেম মাথা কত দ্রুত ঘোরে তা নির্দেশ করে এবং ওকুলোমোটর সিস্টেম সেই তথ্য ব্যবহার করে চোখ স্থির রাখে। ভেস্টিবুলার নার্ভ ভেস্টিবুলার গ্যাংলিয়ন থেকে সংকেত নিয়ে নিউক্লিয়ার কমপ্লেক্সে পাঠায়, যেখানে স্পাইনাল কর্ড, সেরিবেলাম এবং ভিজ্যুয়াল সিস্টেমের তথ্য একত্রে বিশ্লেষণ হয়। এখান থেকে সংকেত বিপরীত দিকের অ্যাবডুসেন্স নিউক্লিয়াসে যায়। একটি স্নায়ু সরাসরি অ্যাবডুসেন্স নার্ভ হয়ে ল্যাটারাল রেকটাস মাংসপেশিতে যায়, অন্যটি ইন্টারনিউরনের মাধ্যমে ওকুলোমোটর নিউক্লিয়াসে যায়, যা মিডিয়াল রেকটাস সক্রিয় করে। এই সংক্ষিপ্ত সংযোগকে তিন-নিউরন-আর্ক বলা হয়, যা ১০ মিলিসেকেন্ডের মধ্যে চোখের গতি ঘটায়।

উদাহরণস্বরূপ, মাথা ডানে ঘোরালে ডান হরিজন্টাল ক্যানালের হেয়ার সেলগুলো ডিপোলারাইজ হয়, আর বামের গুলো হাইপারপোলারাইজ হয়। ফলে ডান ভেস্টিবুলার নিউক্লিয়াসে সংকেত বাড়ে। এই সংকেত বাম অ্যাবডুসেন্স নিউক্লিয়াস ও ডান ওকুলোমোটর নিউক্লিয়াস সক্রিয় করে, যার ফলে বাম ল্যাটারাল ও ডান মিডিয়াল রেকটাস সংকুচিত হয়। অন্যদিকে ডান ল্যাটারাল ও বাম মিডিয়াল রিল্যাক্স হয়। ফলে চোখ বামে ঘোরে।

VOR-এর গেইন সংজ্ঞায়িত হয় মাথার ঘূর্ণনের তুলনায় চোখ কতটা ঘোরে তা দিয়ে:

$gain={\frac {\Delta _{Eye}}{\Delta _{Head}}}$

যদি গেইন ১ না হয়, তাহলে চিত্র রেটিনায় দুলে ওঠে এবং দৃষ্টি ঝাপসা হয়। তখন সেরিবেলাম মোটর লার্নিং-এর মাধ্যমে VOR-এর গেইন ঠিক করে।

সেরিবেলাম ও ভারসাম্যতন্ত্র

দেহভঙ্গি নিয়ন্ত্রণ নির্দিষ্ট আচরণ অনুযায়ী মানিয়ে নেওয়া যায়। রোগীর উপর পরীক্ষা করে দেখা গেছে যে মোটর লার্নিং-এ সেরিবেলামের গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা আছে। বিশেষত, VOR-এর মানিয়ে নেওয়ার ক্ষেত্রে সেরিবেলামের ভূমিকা বিস্তৃতভাবে গবেষিত হয়েছে। দেখা গেছে যে, VOR পথের কোনো অংশ ক্ষতিগ্রস্ত হলেও বা ইচ্ছাকৃতভাবে ম্যাগনিফাইং লেন্স ব্যবহার করে পরিবর্তন করা হলেও, VOR-এর গেইন একে পৌঁছায়।

এই অভিযোজন কীভাবে হয়, তা নিয়ে দুটি মত আছে: একটিতে (আইটো,১৯৭২; ১৯৮১) বলা হয়েছে সেরিবেলাম নিজেই শিক্ষার স্থান। অপরটিতে (মাইল্স আর লিসবার্গার,১৯৮২) বলা হয়েছে যে ভেস্টিবুলার নিউক্লিয়াস শেখে, আর সেরিবেলাম তাতে নির্দেশনা দেয়। ভেস্টিবুলার নিউরনগুলো সরাসরি ভেস্টিবুলার নিউক্লিয়াসে উত্তেজক সংকেত পাঠায় এবং একই সঙ্গে ফ্লকুলো-নডুলার লোব হয়ে পারালেল ও মসি ফাইবারের মাধ্যমে পারকিঞ্জি সেলকেও ইনপুট দেয়। পারকিঞ্জি সেলগুলি আবার ভেস্টিবুলার নিউক্লিয়াসে দমনমূলক সংকেত পাঠায়। Ito বলেন, এই উত্তেজক ও দমনকারী পথে ভারসাম্য পরিবর্তন করেই VOR গেইন মানিয়ে নেওয়া যায়। তার মতে, রেটিনাল ইমেজ স্লিপ একটি ভুল সংকেত হিসাবে ইনফেরিয়র অলিভারি নিউক্লিয়াসের মাধ্যমে ক্লাইম্বিং ফাইবারে সেরিবেলামে যায়, যা পারকিঞ্জি সেলের দমন মডুলেট করে। অপরদিকে, মাইল্স ও লিসবার্গার লেন, শেখার স্থান নিউক্লিয়াসেই, আর সেরিবেলাম ভুল সংকেত তৈরি করে।

অ্যালকোহলের প্রভাবে ভারসাম্যতন্ত্র

আপনার ব্যক্তিগত অভিজ্ঞতা থেকে জানা থাকতে পারে বা নাও থাকতে পারে, অ্যালকোহল গ্রহণে ঘূর্ণনের অনুভূতি সৃষ্টি হতে পারে। এর ব্যাখ্যা বেশ সহজ এবং মূলত দুটি বিষয়ের উপর নির্ভর করে: i) অ্যালকোহল এন্ডোলিম্ফের চেয়ে হালকা; এবং ii) রক্তে প্রবেশের পর অ্যালকোহল তুলনামূলকভাবে দ্রুত কাপুলায় পৌঁছে যায়, কারণ কাপুলার রক্ত ​​সরবরাহ ভালো। এর বিপরীতে, এটি এন্ডোলিম্ফে ধীরে ধীরে প্রবেশ করে, কয়েক ঘণ্টার মধ্যে। একত্রে, এই কারণে অতিরিক্ত অ্যালকোহল সেবনের পর কাপুলা ভাসমান হয়ে যায়। আপনি যখন পাশ ফিরিয়ে শুয়ে থাকেন, তখন বাম এবং ডান দিকের অনুভূমিক কাপুলার বিচ্যুতি একত্রিত হয়ে ঘূর্ণনের তীব্র অনুভূতি সৃষ্টি করে। প্রমাণ চাই? শুধু অপর পাশে গড়িয়ে যান – অনুভূত ঘূর্ণনের দিক উল্টো হয়ে যাবে!

কাপুলাগুলোর অবস্থানের কারণে, আপনি পাশ ফিরে শুলে সবচেয়ে প্রবল প্রভাব অনুভব করবেন। আপনি যখন চিৎ হয়ে শুয়ে থাকেন, তখন বাম ও ডান কাপুলার বিচ্যুতি পরস্পরকে বাতিল করে দেয়, ফলে অনুভূমিক ঘূর্ণন অনুভব হয় না। এটাই ব্যাখ্যা করে কেন বিছানায় একটি পা ঝুলিয়ে রাখা ঘূর্ণনের অনুভূতি কমিয়ে দেয়।

এই প্রভাবটি সর্বনিম্ন হয় মাথা সোজা অবস্থায় – তাই পার্টির সময় যতক্ষণ সম্ভব সোজা হয়ে থাকার চেষ্টা করুন!

যদি আপনি অত্যধিক অ্যালকোহল পান করেন, তাহলে পরদিন সকালে এন্ডোলিম্ফে উল্লেখযোগ্য পরিমাণ অ্যালকোহল থাকবে – কাপুলার তুলনায় অনেক বেশি। এ কারণেই তখন অল্প পরিমাণ অ্যালকোহল (যেমন: একটি ছোট বিয়ার) পার্থক্যটি ভারসাম্য করে এবং ঘূর্ণনের অনুভূতি কমিয়ে দেয়।