ইন্দ্রিয়তন্ত্র/পতঙ্গ/দৃষ্টি

ড্রোসোফিলার দৃষ্টি ব্যবস্থা

চিত্র ১: ড্রোসোফিলা মেলানোগাস্টার (পুরুষ)

দৃষ্টি ব্যবস্থা প্রাণীদের তাদের পরিবেশ উপলব্ধি করার ক্ষমতা প্রদান করে। খাদ্য উৎস বা বিপদের এই দ্রুত সংবেদনশীলতা বিভিন্ন প্রজাতির জন্য গুরুত্বপূর্ণ। ফলের মাছি ড্রোসোফিলা মেলানোগাস্টার (চিত্র ১ দেখুন) অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে পড়ে এবং এই গোষ্ঠীর জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ মডেল জীব হিসেবে বিবেচিত হয়। ড্রোসোফিলা মানুষের মতো মেরুদণ্ডী প্রাণীদের সাথে দেখার ক্ষমতা ভাগ করে নেয়। অমেরুদণ্ডী (চিত্র ২) এবং মেরুদণ্ডী প্রাণীদের দৃষ্টি ব্যবস্থার তুলনা করলে সাধারণ কাঠামো এবং গঠনে অনেক মিল পাওয়া যায়, তবে পার্থক্যও রয়েছে। সঠিক আণবিক প্রক্রিয়াগুলি এখনও পুরোপুরি বোঝা যায়নি, তবে প্রজাতিগুলির মধ্যে সংরক্ষিত প্রক্রিয়া থাকতে পারে।

চিত্র ২: মাছির দৃষ্টি ব্যবস্থা

সাধারণ কাঠামো, সেইসাথে মেরুদণ্ডী প্রাণীদের রেটিনার সাথে পার্থক্য এবং মিল সম্পর্কে তথ্য পেতে ড্রোসোফিলা দৃষ্টি ব্যবস্থার উপর কেন্দ্রীভূত দুটি গবেষণাপত্র (এস. হাকেদা-সুজুকি, টি. সুজুকি, ২০১৪ এবং জিপুরস্কি, ২০১০) আলোচনা করা হবে। ফটোরিসেপ্টর কোষ R7 এবং R8 এর নির্দিষ্ট লক্ষ্যবস্তুর বিভিন্ন ধাপ ব্যাখ্যা করা হবে।

কাঠামো

চিত্র ৩: মাছির দৃষ্টি ব্যবস্থায় রেটিনা, ল্যামিনা এবং মেডুলার স্কিম্যাটিক চিত্র

রেটিনা

ড্রোসোফিলা অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে পড়ে এবং এর একটি যৌগিক চোখ রয়েছে যা প্রায় ৭৫০টি ওমাটিডিয়া নিয়ে গঠিত (চিত্র ৩)। একটি ওমাটিডিয়ামে আটটি ফটোরিসেপ্টর কোষ (R1 – R8) থাকে, তারা যে রোডপসিন প্রকাশ করে তাতে ভিন্ন এবং তাদের কার্যকারিতায়ও ভিন্ন। ফটোরিসেপ্টর কোষ R1 – R6 গতি সম্পর্কিত তথ্য উপলব্ধি করে। তারা রোডপসিন Rh1 প্রকাশ করে যা দৃশ্যমান আলোর বিস্তৃত বর্ণালীতে সাড়া দেয়। R7 এবং R8 দ্বারা রঙের দৃষ্টি সম্পন্ন হয়। R7 অতিবেগুনী-সংবেদনশীল রোডপসিন Rh3/Rh4 প্রকাশ করে, যখন R8 Rh5/Rh6 প্রকাশ করে। প্রতিটি ৭৫০টি ওমাটিডিয়ামে সব আটটি ফটোরিসেপ্টর কোষ থাকে যা অত্যন্ত নির্দিষ্টভাবে সাজানো। R1 – R6 কেন্দ্রে অবস্থিত R7 এবং R8 ফটোরিসেপ্টর কোষকে ঘিরে থাকে। ফটোরিসেপ্টর কোষগুলিকে সক্রিয় করে এমন আগত তথ্য অপটিক লোবে প্রেরণ করা হয়, যা চারটি স্বতন্ত্র অংশ নিয়ে গঠিত: ল্যামিনা, মেডুলা, লবুলা এবং লবুলা প্লেট।

ল্যামিনা

ল্যামিনা রেডিয়ালি স্বতন্ত্র এলাকায় সংগঠিত যাকে কার্ট্রিজ বলা হয়। যৌগিক চোখের বক্রতার কারণে বাইরের ফটোরিসেপ্টর কোষ R1 - R6 বিভিন্ন স্থানিক অবস্থান সম্পর্কে তথ্য উপলব্ধি করে। এই ঘটনাটির জন্য হিসাব করতে এবং সংবেদনশীলতা বাড়াতে, বিভিন্ন, প্রতিবেশী ওমাটিডিয়া থেকে ফটোরিসেপ্টর কোষ R1 - R6 ল্যামিনার একই কার্ট্রিজে পরিচালিত হয়। এটি রেটিনোটপি বজায় রাখতে দেয়। এই প্রক্রিয়াটিকে নিউরাল সুপারপজিশন বলা হয়। R7 এবং R8 এর রেটিনোটপির সমস্যা নেই, কারণ তারা ওমাটিডিয়ামের কেন্দ্রে অবস্থিত। ফটোরিসেপ্টর কোষ R1 – R6 ল্যামিনায় শেষ হয় এবং সিনাপ্স গঠনের মাধ্যমে ল্যামিনা নিউরনের সাথে সংযোগ করে। এই ল্যামিনা নিউরনগুলি তথ্য মেডুলায় প্রেরণ করে। R7 এবং R8 ল্যামিনায় সিনাপ্স গঠন করে না এবং মেডুলায় আরও প্রক্ষেপণ করে।

মেডুলা

মেডুলা দশটি স্বতন্ত্র স্তর M1 – M10 নিয়ে গঠিত এবং রেডিয়ালি কলামে বিভক্ত। R7 নির্দিষ্টভাবে M6 স্তরে প্রক্ষেপণ করে, যেখানে R8 M3 স্তরে প্রক্ষেপণ করে। একই ওমাটিডিয়াম (রেটিনা) থেকে R7 এবং R8 ল্যামিনা থেকে একই কার্ট্রিজের ল্যামিনা নিউরনের মতো মেডুলার একই কলামে লক্ষ্য করে। ল্যামিনা নিউরনগুলিও স্টেরিওটাইপিক সংযোগ প্যাটার্ন দেখায়। ল্যামিনা নিউরনের পাশাপাশি ফটোরিসেপ্টর কোষ R7 এবং R8 নিউরনের সাথে সিনাপ্স গঠন করে যা মেডুলা থেকে লবুলা এবং লবুলা প্লেটে দৃশ্যমান তথ্য পরিচালনা করে। ল্যামিনা, মেডুলা, লবুলা এবং লবুলা প্লেটের মাধ্যমে তথ্য প্রেরণের মাধ্যমে তথ্য গণনা করা হয় এবং পরিবেশের দৃশ্যমান উপলব্ধি সম্ভব হয়।

অমেরুদণ্ডী এবং মেরুদণ্ডী রেটিনার তুলনা

সাধারণভাবে, মেরুদণ্ডী এবং অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের দৃষ্টি ব্যবস্থার মধ্যে প্রধান মিল রয়েছে। সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ হল স্তর এবং রেডিয়াল কলামে সাধারণ কাঠামো। মেরুদণ্ডী দৃষ্টি ব্যবস্থায় ফটোরিসেপ্টর কোষগুলিকে রড এবং কোন বলা হয়। রডগুলি আলো সংবেদন এবং গতির জন্য দায়ী। তারা অমেরুদণ্ডী দৃষ্টি ব্যবস্থায় ফটোরিসেপ্টর কোষ R1 – R6 এর সাথে তাদের কার্যকারিতা ভাগ করে। কোনগুলি রঙ সংবেদনের জন্য প্রয়োজনীয়। এই ভূমিকা R7 এবং R8 ফটোরিসেপ্টর কোষের সাথে সম্পর্কিত।

একটি প্রধান পার্থক্য হল মেরুদণ্ডী প্রাণীদের রেটিনায় সিনাপ্সের উপস্থিতি। যেমনটি ইতোমধ্যে বলা হয়েছে যে ড্রোসোফিলা এর রেটিনায় কোনো সিনাপ্স নেই। ফটোরিসেপ্টর কোষগুলির সমস্ত সিনাপটিক সংযোগ ল্যামিনায় (R1 – R6) বা মেডুলায় (R7 – R8) অবস্থিত। মেরুদণ্ডী দৃষ্টি ব্যবস্থায় রেটিনায় বিভিন্ন ধরনের কোষও দেখা যায়। এতে শুধু ফটোরিসেপ্টর কোষই নয়, হরিজন্টাল কোষ, বাইপোলার কোষ, অ্যামাক্রিন কোষ এবং গ্যাংলিয়ন কোষও রয়েছে। এটি কোষের ধরনগুলির মধ্যে বিশাল সংযোগ সৃষ্টি করে এবং পাঁচটি স্বতন্ত্র স্তরের বিকাশ ঘটায় যা কোষের দেহ বা সিনাপ্স ধারণ করে কিনা তা দ্বারা আলাদা করা যায়। মাছির দৃষ্টি ব্যবস্থার রেটিনায় অনুভূমিক স্তরের বিকাশ পরিলক্ষিত হয় না। মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে বেশিরভাগ দৃশ্যমান গণনা রেটিনায় ঘটে, যেখানে অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে দৃশ্যমান ইনপুটের গণনা রেটিনা, ল্যামিনা এবং মেডুলার মধ্যে বিভক্ত।

বিকাশ: R7 এবং R8 এর ধাপে ধাপে লক্ষ্যবস্তু

পোকামাকড়ের দৃষ্টি ব্যবস্থার বিকাশ ফটোরিসেপ্টর কোষ R7 এবং R8 এর ধাপে ধাপে লক্ষ্যবস্তুর উদাহরণ দিয়ে চিত্রিত করা হয়েছে। অত্যন্ত নির্দিষ্টভাবে ল্যামিনায় R1 – R6 এর ক্ষেত্রে বা মেডুলায় R7 এবং R8 এর ক্ষেত্রে সমস্ত ফটোরিসেপ্টর কোষ লক্ষ্য করে। লক্ষ্যবস্তুর নির্দিষ্ট ধাপগুলি এখানে R7 এবং R8 এর জন্য বর্ণনা করা হয়েছে। R7 মেডুলা স্তর M6 এ লক্ষ্য করে, যেখানে R8 চূড়ান্তভাবে মেডুলা স্তর M3 এ লক্ষ্য করে। লার্ভা ইনস্টারে, বিকাশমান যৌগিক চোখের প্রারম্ভিক বিন্দুকে আই-ডিস্ক বলা হয়। রেটিনার ফটোরিসেপ্টর কোষগুলি পার্থক্য শুরু করে তবে লার্ভা ইনস্টারের শুরুতে ল্যামিনা এবং মেডুলা অ্যাক্সন দ্বারা ইনারভেটেড হয় না। লার্ভা ইনস্টার জুড়ে ফটোরিসেপ্টরগুলি পশ্চাৎ থেকে পূর্ব দিকে পার্থক্য শুরু করে। প্রথম ফটোরিসেপ্টর যা পার্থক্য করে তা হল R8। R8 একটি নির্দিষ্ট ক্রমে বাকি ফটোরিসেপ্টর কোষগুলির পার্থক্য প্ররোচিত করে। R8 এর অ্যাক্সন একটি পাইওনিয়ার অ্যাক্সন গঠন করে, যাতে একই ওমাটিডিয়াম থেকে R1 – R7 এর অ্যাক্সনগুলি ল্যামিনায় পৌঁছানোর জন্য নিজেদেরকে সঠিকভাবে স্থাপন করতে পারে। R1 – R6 ল্যামিনা নিউরনের সাথে সংযোগ করতে সিনাপটোজেনেসিসের মধ্য দিয়ে যায়। নির্দিষ্ট লক্ষ্যবস্তু নিউরাল সুপারপজিশনের নীতির উপর ভিত্তি করে, যেমনটি আগে বর্ণনা করা হয়েছে। ল্যামিনার দিকে বৃদ্ধি পাওয়ার মাধ্যমে অ্যাক্সনগুলি চোখ এবং মস্তিষ্কের মধ্যে একটি সংযোগ তৈরি করে। ফটোরিসেপ্টর কোষগুলির একে অপরের সাথে সম্পর্কিত অবস্থান বৃদ্ধির সময় বজায় রাখা হয় যাতে পরিবেশের সঠিক উপলব্ধি নিশ্চিত করা যায়। এর মাধ্যমে টপোগ্রাফি বজায় থাকে। R7 এবং R8 মেডুলায় পৌঁছানো পর্যন্ত বৃদ্ধি অব্যাহত রাখে। R8 ফটোরিসেপ্টর কোষগুলি বিকাশমান মেডুলার অ্যাপিকাল পৃষ্ঠে থামে, যাকে R8 অস্থায়ী স্তর বলা হয়। R8 পাইওনিয়ার অ্যাক্সনের পিছনে থাকা R7 ফটোরিসেপ্টর কোষগুলি R7 অস্থায়ী স্তরে পৌঁছানো পর্যন্ত বৃদ্ধি অব্যাহত রাখে যা R8 অস্থায়ী স্তরের তুলনায় বেসালি অবস্থিত। ল্যামিনা নিউরনগুলি মেডুলার দিকে অ্যাক্সন প্রসারিত করে অনুসরণ করে। যখন তারা মেডুলায় পৌঁছায় তখন তারা রেডিয়ালি এবং অনুভূমিকভাবে শাখা-প্রশাখা শুরু করে। তারা R8 অস্থায়ী স্তর এবং R7 অস্থায়ী স্তরের মধ্যে স্বতন্ত্র স্তর স্থাপন করে এবং এর ফলে তাদের মধ্যে দূরত্ব বাড়ায়। সমস্ত ল্যামিনা নিউরন মেডুলায় ইনারভেট করার পরই R7 এবং R8 আবার বৃদ্ধি শুরু করে। তারা ফিলোপোডিয়া নামক পাতলা প্রক্রিয়া পাঠিয়ে তাদের চূড়ান্ত লক্ষ্য স্তরে প্রসারিত হয়। এগুলো নিজেদের চূড়ান্ত লক্ষ্য স্তরে R7 এবং R8 সিনাপটোজেনেসিসের মধ্য দিয়ে যায়। লক্ষ্যবস্তুর ধাপগুলিতে এবং একটি নির্দিষ্ট মেডুলা স্তরের নির্দিষ্ট লক্ষ্যবস্তুতে অনেকগুলি ভিন্ন আণবিক সংকেত জড়িত, তবে এগুলি এখনও পুরোপুরি বোঝা যায়নি।

তথ্যসূত্র

• এস. হাকেদা-সুজুকি, টি. সুজুকি (২০১৪) সেল সারফেস রেগুলেশন অফ লেয়ার-স্পেসেফিক টার্গেটস ইন দ্য ড্রসফিলা ভিজ্যুয়াল সিস্টেম। জিনস জেনেট. সিস্ট. ৮৯: ৯-১৫
• জে. সানেস, এস. জিপুরস্কি (২০১০) ডিজাইন প্রিন্সিপাল অফ ইনসেক্ট অ্যান্ড ভার্টেব্রেট ভিশন সিস্টেমস। নিউরন ৬৬: ১৫-৩৬