ইন্দ্রিয়তন্ত্র/দৃষ্টিতন্ত্র/দৃষ্টিতন্ত্রের আন্তঃপ্রজাতি তুলনা

দৈহিক প্রজাতি ভিত্তিক ভিজ্যুয়াল সিস্টেমের তুলনা

এই অধ্যায়ে আমরা সংক্ষেপে তিন ধরনের মৌলিক ফটোরিসেপ্টর কোষ সম্পর্কে আলোচনা করব। এরপর আমরা পশুদের ভিজ্যুয়াল সিস্টেমের ভিজ্যুয়াল ইকোলজি অন্বেষণ শুরু করব: কীভাবে এগুলো বিভিন্ন স্পেকট্রাম ও আলোতীব্রতার সাথে খাপ খায়। এটি সংবেদনশীলতা এবং রেজোলিউশনের মধ্যে একটি ট্রেডঅফের দিকে নিয়ে যায়, কারণ উভয়ই পশুর প্রাপ্য সম্পদের জন্য প্রতিযোগিতা করে। যদি আলাদা করে উল্লেখ না করা হয়, এই অধ্যায়ের তথ্যসমূহ প্রখ্যাত বই ভিজ্যুয়াল ইকোলজি থেকে নেওয়া। ^[১]

ফটোরিসেপ্টরের মৌলিক শ্রেণিসমূহ

প্রাণী রাজ্যে ফটোরিসেপ্টর কোষের বিশাল বৈচিত্র্য বিদ্যমান। পার্থক্য থাকলেও এরা সকলেই একই মূল নীতিতে কাজ করে: যেহেতু ভিজ্যুয়াল পিগমেন্ট — যেগুলো ফোটন সনাক্ত করার জন্য দায়ী — শুধুমাত্র কোষের ঝিল্লিতে অবস্থান করতে পারে, তাই সব ফটোরিসেপ্টর যথেষ্ট ফোটন ধারণের জন্য ঝিল্লির স্তর তৈরি করে।

ফটোরিসেপ্টর কোষের দুইটি মৌলিক শ্রেণি রয়েছে। কশেরুকী প্রাণীদের (স্তন্যপায়ী, মাছ, পাখি, সরীসৃপ ইত্যাদি) ভিজ্যুয়াল রিসেপ্টর সিলিয়ারি এপিথেলিয়াল কোষ থেকে উদ্ভূত, তাই এগুলোকে "সিলিয়ারি রিসেপ্টর" বলা হয়। এগুলো আরও রড এবং কোণ হিসাবে বিভক্ত, অধিকাংশ কশেরুকী প্রাণীর দুটোই থাকে। সিলিয়ারি রিসেপ্টররা তাদের ঝিল্লিকে বাহ্যিক অংশে স্তূপাকৃত করে (ছবি দেখুন)।

অর্থ্রোপোড (পোকা, ক্রাস্টেসিয়ান ইত্যাদি) ও মোলাস্ক (স্ক্যালপ, অক্টোপাস ইত্যাদি) অজস্র ছোট, সিলিন্ডারাকৃত মাইক্রোভিলি রয়েছে, যেগুলোতে ভিজ্যুয়াল পিগমেন্ট থাকে। এই সিলিন্ডারগুলো কোষদেহ থেকে বেরিয়ে দাঁতের ব্রাশের ব্রিস্টলসের মতো। এই রিসেপ্টর কোষগুলোকে রাবডোম বলা হয়। খুব কিছু প্রাণী যেমন স্ক্যালপ উভয় সিলিয়ারি ও রাবডোমেরিক ফটোরিসেপ্টর ব্যবহার করে।

**রিসেপ্টর কোষসমূহ**
	রড কোষ: নিচ থেকে আলো আসছে		কোন কোষ: নিচ থেকে আলো আসছে

স্পেকট্রামের বিভিন্ন অংশে সংবেদনশীলতা

সকল প্রাণীর মধ্যে দৃষ্টি শুরু হয় আলোকে ফটোকেমিক্যালভাবে সনাক্ত করার মাধ্যমে। ফটোপিগমেন্ট হলো এমন অণু যেগুলো একটি ফোটন ধরার সময় পরিবর্তিত হয় (এই প্রক্রিয়া সম্পর্কে বিস্তারিত এখানে পাওয়া যাবে)। ভিজ্যুয়াল সিস্টেমে ব্যবহৃত ফটোপিগমেন্টগুলোকে ভিজ্যুয়াল পিগমেন্ট বলা হয়। বিভিন্ন ধরনের ভিজ্যুয়াল পিগমেন্ট রয়েছে এবং এদের বিভিন্ন শোষণ স্পেকট্রাম থাকে অর্থাৎ তারা আলোর বিভিন্ন রং সনাক্ত করতে পারে। রঙিন দর্শনসম্পন্ন প্রাণীদের একাধিক ভিজ্যুয়াল পিগমেন্ট প্রয়োজন বিভিন্ন স্পেকট্রাল সংবেদনশীলতার জন্য। তবে অধিকাংশ প্রাণীর এক ধরনের ভিজ্যুয়াল পিগমেন্টই অধিক মাত্রায় প্রকাশ পায়। এর একটি যুক্তিযুক্ত ব্যাখ্যা হলো সংবেদনশীলতা হাইপোথিসিস। এর একটি সম্ভাব্য বিবৃতি হতে পারে:

"একটি নির্দিষ্ট প্রজাতির রড ভিজ্যুয়াল পিগমেন্ট প্রাকৃতিক পরিবেশে ফোটন গ্রহনের সর্বোচ্চ মাত্রা অর্জনের জন্য স্পেকট্রালভাবে স্থাপন করা হয়"
— Cronin et al., Visual Ecology

রডগুলো কম আলোতে দেখার জন্য দায়ী যেখানে উপলব্ধ আলো খুবই দুর্বল এবং উপলব্ধ আলোর প্রতি সংবেদনশীল থাকা জরুরি। এই হাইপোথিসিস গভীর সমুদ্রের প্রাণীদের ওপর গবেষণার সময় তৈরি হয়েছিল এবং সেখানে এটি ভালোমতো প্রযোজ্য। অন্য সকল আবাসস্থলের জন্য এটি কিছুটা সমস্যাযুক্ত।

গভীর সমুদ্রে স্পেকট্রাল অভিযোজন

ডেন্টন এবং ওয়ারেনের পাশাপাশি ১৯৫৭ সালে মঞ্জের প্রাথমিক গবেষণায় দেখা গেছে গভীর সমুদ্রের প্রাণীদের ভিজ্যুয়াল পিগমেন্টের সর্বোচ্চ শোষণ ব্লু অংশে হয়। সাম্প্রতিক একটি গভীর সমুদ্র মাছের গবেষণায় রিপোর্ট করা হয়েছে সর্বোচ্চ শোষণ প্রায় ৪৮০ nm এর কাছাকাছি কেন্দ্রিত।^[২] এটি গভীর সমুদ্রের স্পেকট্রামের সাথে মিলে যায় যেখানে অনেক মিটার জল অন্য সকল তরঙ্গদৈর্ঘ্যকে ফিল্টার করে ফেলে। কেন গভীর সমুদ্রের চিংড়িগুলো প্রায় ৫০০ nm তরঙ্গদৈর্ঘ্যে সর্বোচ্চ শোষণ করে তা এখনও বোঝা যায়নি। ^[৩]

মেরিন স্তন্যপায়ীরা স্থলভিত্তিক স্তন্যপায়ীদের তুলনায় অনেক বিস্তৃত তরঙ্গদৈর্ঘ্যের সর্বোচ্চ শোষণ দেখায়। যেখানে স্থলভিত্তিক স্তন্যপায়ীদের রড পিগমেন্ট প্রায় ৫০০ nm তরঙ্গদৈর্ঘ্যে সর্বোচ্চ শোষণ করে, সেখানে মেরিন স্তন্যপায়ীদের শোষণ ৪৮০ থেকে ৫০৫ nm এর মধ্যে পরিবর্তিত হয়। গভীরে খাদ্য সংগ্রহকারী প্রাণীদের ভিজ্যুয়াল পিগমেন্ট ব্লু রংয়ের দিকে সরানো থাকে (λ_max ≤ ৪৯০ nm) এবং উপকূলীয় অঞ্চলে বসবাসকারী স্তন্যপায়ীদের λ_max মান স্থলভিত্তিক প্রাণীদের কাছাকাছি থাকে।^[৪]

বিভিন্ন আবাসস্থলের স্পেকট্রা

পানির নিচের আবাসস্থলে রং

সংশোধনহীন ছবি, যেখানে রংয়ের তাপমাত্রা প্রায় ৬০০০ K

সংশোধিত ছবি, যেখানে রংয়ের তাপমাত্রা প্রায় ৪২০০ K

১০ মিটার গভীরতার উপরে নেওয়া একটি প্রবাল প্রাচীরের ছবি। সংশোধিত ছবিটি দেখায় প্রবাল প্রাচীরটি ব্রড ডে-লাইটে কেমন দেখাতে পারে।

আবাসস্থলগুলো খুবই স্বতন্ত্র স্পেকট্রাম ধারণ করে। আলোর তীব্রতা ও স্পেকট্রাম গঠন পৃথিবীর ওপর প্রবেশের কোণের উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হয়। বায়ুমণ্ডলের পাশাপাশি পানি ও গাছপালা প্রাকৃতিক ফিল্টার হিসেবে কাজ করে। জলের মধ্যে লাল রং দ্রুত ফিল্টার হয়ে যায় এবং নীল রং গভীরতর পৌঁছায়।^[৫]

একই ধরনের প্রভাব দেখা যায় বনজঙ্গলের গাছপালায় যেখানে সবুজ উদ্ভিদ আলো ফিল্টার করে। পাতার মধ্যে দিয়ে যাওয়ার সময় সবুজ ছাড়া অন্য রংয়ের অংশগুলো প্রথমে ফিল্টার হয়ে যায় এবং উপরের অংশে (২৩ থেকে ১১ মিটার) সবুজ আলোই প্রধান থাকে। নিচে এক ধরনের দুর্বল আলো থাকে, যা প্রধানত মানুষের চোখে অদৃশ্য নিকট-ইনফ্রারেড রশ্মি দ্বারা দখল করা থাকে।^[৬]

সংবেদনশীলতা অনুমান সম্পর্কিত সমস্যা

গভীর সাগরের বাইরে অন্য যে কোনো আবাসস্থলের জন্য সংবেদনশীলতা অনুমান যথেষ্ট নয়। পরিষ্কার পানির উপরের অংশের পরিবেশের স্পেকট্রাম অনুযায়ী ভিজ্যুয়াল পিগমেন্টের সর্বোচ্চ শোষণ তরঙ্গদৈর্ঘ্য বেশি হওয়া উচিত, কিন্তু বাস্তবে এমন হয় না। কোনও সরিসৃপ এর রডের সর্বোচ্চ শোষণ ৫২৫ nm এর বেশি তরঙ্গদৈর্ঘ্যে দেখা যায় না, যদিও উচ্চ তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলো তীব্রতা ক্রমাগত বৃদ্ধি পায়। অধিকাংশ রডের শোষণ প্রায় ৫০০ nm বা তার কমে শিখরযুক্ত। এমনকি রাতের বেলায় সক্রিয় কিছু কীটপতঙ্গেরও শোষণ শিখর ৫৪৫ nm এর বেশি নয়।

একটি সম্ভাব্য কারণ হলো, উচ্চ তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলো সনাক্ত করার জন্য ব্যবহৃত ভিজ্যুয়াল পিগমেন্টগুলো কম নির্ভরযোগ্য কারণ তাদের কম তাপীয় সক্রিয়তার সীমা। ফলে, এগুলো তাপীয় শব্দে বেশি সংবেদনশীল। তাপীয় শব্দ ভিজ্যুয়াল সিস্টেমের সীমাবদ্ধতা হিসেবে কাজ করতে পারে — এই ধারণা ঠাণ্ডা রক্তবিশিষ্ট জলজ উভচর প্রাণীদের উপর করা পরীক্ষা দ্বারা সমর্থিত। ব্যাঙ ও তোয়াদ মানুষের তুলনায় কম আলোতে অধিক কার্যকর এবং তাপমাত্রা বৃদ্ধির সঙ্গে তাদের কার্যকারিতা কমে, যা প্রাণীর সর্বনিম্ন পর্যবেক্ষণযোগ্য তীব্রতা ও রেটিনার তাপীয় আইসোমারাইজেশন রেট (অর্থাৎ কতবার ভিজ্যুয়াল পিগমেন্ট তাপীয় আন্দোলনের কারণে ট্রিগার হয়, আলো থেকে নয়) এর মধ্যে একটি একরৈখিক সম্পর্ক নির্দেশ করে। ^[৭]

সত্যিকারের চোখের মৌলিক নকশা মূলনীতি

একটি চোখকে "সত্যিকারের চোখ" ধরা হয় যদি এটি স্থানীয় দৃষ্টিশক্তি সক্ষম হয়, অর্থাৎ এটি কিছু রকমের স্থানীয় রেজোলিউশন এবং চিত্রায়ন করতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, একটি চোখ স্পট — যা একটি সরল ফোটোরিসেপ্টর প্যাচ — তা সত্যিকারের চোখ নয় কারণ এটি শুধুমাত্র আলো উপস্থিতি সনাক্ত করতে পারে, তবে এর উৎস সঠিকভাবে নির্ণয় করতে পারে না, কেবলমাত্র একটি আনুমানিক দিক নির্দেশ করতে পারে। এই ধরনের চোখগুলোরও ব্যবহার আছে: একটি মাটির নিচে থাকা প্রাণী যখন পৃথিবীর পৃষ্ঠে উঠে আসে তা সনাক্ত করতে পারে, অথবা একজন প্রাণী জানতেপারে সে ছায়ার মধ্যে ঢুকেছে বা বের হয়েছে, কিংবা এটি বিপজ্জনক মাত্রার অতিবেগুনি রশ্মি সনাক্ত করার জন্য ব্যবহার করতে পারে।^[৮]

পরবর্তী আলোচনায় আমরা সত্যিকারের চোখ নিয়ে কাজ করব। সব সত্যিকারের চোখের রেটিনায় ফোটোরিসেপ্টর নির্দিষ্ট অবস্থানে থাকে এবং তারা আশপাশের পৃথিবীর একটি সুনির্দিষ্ট অংশ থেকে আলো গ্রহণ করে। এর মানে প্রতিটি ফোটোরিসেপ্টর একটি পিক্সেলের মতো কাজ করে। ফোটোরিসেপ্টর যে স্থান থেকে আলো গ্রহণ করে তা সীমাবদ্ধ করতে, সব সত্যিকারের চোখে একটি অ্যাপারচার বা পিউপিল থাকে।

একটি প্রাণীর চোখের আকার তার জৈবিক শক্তি চাহিদার দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয় — বড় চোখের যত্ন-নিয়ন্ত্রণে বেশি খরচ হয়। নির্দিষ্ট আকারের চোখে রেজোলিউশন এবং সংবেদনশীলতার মধ্যে অবশ্যম্ভাবীভাবে একটি সমঝোতা থাকে। উচ্চ রেজোলিউশন ভিশনের জন্য ছোট এবং ঘন পিক্সেল/ফোটোরিসেপ্টর দরকার, যেগুলো কম আলোর তীব্রতায় বেশি শব্দ সংবেদনশীল হয়। এজন্য একটি রাত্রিকালীন প্রাণী হয়তো এমন পিক্সেল বিকশিত করবে যা তুলনামূলক বড় আকারের এবং বেশি আলো ধরে, যদিও এর ফলে রেজোলিউশন কমে যায়।

সংবেদনশীলতাকে সীমাবদ্ধকারী শব্দের ধরণগুলি

বহিরাগত এবং অভ্যন্তরীণ শব্দের বিভিন্ন ধরণ রয়েছে।

শট নয়েজ আলোর কণার প্রকৃতির কারণে, একটি ফোটোরিসেপ্টরে পৌঁছানো ফোটনের সংখ্যা একটি পোয়াসঁ প্রক্রিয়া হিসেবে বর্ণনা করা যায়, যার সংকেত থেকে শব্দ অনুপাত (SNR) হয়:

$\mathrm {SNR} ={\frac {N}{\sqrt {N}}}={\sqrt {N}}.,$

এখানে N হল গড় ইনসিডেন্ট ফোটনের সংখ্যা এবং ${\sqrt {N}}$ হল স্ট্যান্ডার্ড ডিভিয়েশন। মানুষের চোখ মাত্র ৫ থেকে ১৫ ফোটনও অনুভব করতে সক্ষম^[৯], কিন্তু আলো উৎসের অস্তিত্ব ছাড়া অন্য কোনো বৈশিষ্ট্য দেখা সম্ভব নয়। ডি ভ্রিস-রোজ স্কয়ার আইন বর্ণনা করে কিভাবে কনট্রাস্ট SNR এর সাথে বাড়ে। ^[১০] এর অর্থ, সবচেয়ে ন্যূনতম কনট্রাস্ট যা অনুভব করা যায় তা শট নয়েজ দ্বারা নির্ধারিত।

ট্রান্সডিউসার নয়েজ ফোটোরিসেপ্টর প্রতিটি শোষিত ফোটনের জন্য সমান বৈদ্যুতিক সংকেত দিতে অক্ষম।^[১১]

অন্ধকার বা তাপীয় শব্দ আগেই আলোচনা করা হয়েছে, শব্দের আরেকটি উৎস হল ফোটনের সংকেত প্রক্রিয়াকরণে সংশ্লিষ্ট বায়োরাসায়নিক পথের তাপীয় এলোমেলো সক্রিয়তা। বেইলর এবং তার সহকর্মীরা অন্ধকার শব্দের দুটি উপাদান শনাক্ত করেন: একটি ক্ষুদ্র ধারাবাহিক ওঠানামা এবং ফোটনের আগমনের সঙ্গে অনির্দেশ্যভাবে মিল রেখে ঘটে যাওয়া ঘটনাসদৃশ স্পাইক, যা একটি ভিজ্যুয়াল পিগমেন্টের তাপীয় সক্রিয়তার কারণে ঘটে থাকে।^[১২]

সংবেদনশীলতার সূত্র

একটি চোখের অপটিক্যাল সংবেদনশীলতা (S) নিরূপণ করতে তিনটি উপাদানকে গুণ করতে হয়: পিউপিলের ক্ষেত্রফল, ফোটোরিসেপ্টরের দেখা কঠিন কোণ এবং শোষিত আলোর ভগ্নাংশ।^[১৩]

$S={\frac {\pi }{4}}A^{2}\cdot {\frac {\pi }{4}}{\frac {d^{2}}{f^{2}}}\cdot {\frac {kl}{2.3+kl}}\quad {\text{(বিস্তৃত তরঙ্গদৈর্ঘ্যের জন্য)}}$

এখানে A হল অ্যাপারচারের ব্যাস, f হল চোখের ফোকাল দৈর্ঘ্য, এবং d, l ও k যথাক্রমে ফোটোরিসেপ্টরের ব্যাস, দৈর্ঘ্য ও শোষণ সহগ। উপরোক্ত সমীকরণে শোষিত আলোর ভগ্নাংশ দিনের আলোর (ব্রড-স্পেকট্রাম) জন্য হিসাব করা হয়েছে। গভীর সমুদ্রে আলো প্রধানত ৪৮০ nm তরঙ্গদৈর্ঘ্যের মনোক্রোম্যাটিক নীল আলো, তাই সেখানে ভগ্নাংশের পরিবর্তে সরাসরি শোষণ ব্যবহার করা যায়।^[১৩]

$S={\frac {\pi }{4}}A^{2}\cdot {\frac {\pi }{4}}{\frac {d^{2}}{f^{2}}}\cdot (1-e^{-kl})\quad {\text{(মনোক্রোমোটিক)}}$

শোষণ সহগ k নির্দেশ করে, প্রতি একক দৈর্ঘ্যে একটি ফোটোরিসেপ্টর কতটুকু আলো শোষণ করে। ওয়ারেন্ট এবং নিলসন (১৯৯৮) বিভিন্ন প্রাণীর জন্য k এর মান দিয়েছেন, যেমন: গৃহমাছির জন্য 0.005 μm⁻¹, গভীর সমুদ্রের মাছের জন্য 0.064 μm⁻¹, আর মানুষের রড কোষের জন্য 0.028 μm⁻¹। আশ্চর্যের বিষয়, তিনি লক্ষ্য করেন যে, একই আলোর তীব্রতায় বসবাসকারী অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের তুলনায় মেরুদণ্ডী প্রাণীদের k এর মান প্রায় পাঁচগুণ বেশি।

**অন্ধকারে অভিযোজিত চোখের অপটিক্যাল সংবেদনশীলতা ও ফোটোরিসেপ্টর গ্রহণ কোণ**
প্রজাতি	প্রাণী	চোখের ধরন	A (μm)	d (μm)	f (μm)	l (μm)	S (μm² sr)	Δρ (°)
সিরোলানা	আইসোপড	নিম্ন-মেসোপেলাজিক অ্যাপোজিশন	১৫০	৯০	১০০	৯০	৫,০৯২ c	৫২
অপলোফোরাস	চিংড়ি	মেসোপেলাজিক সুপারপজিশন	৬০০	২০০ b	২২৬	২০০ b	৩,৩০০ c	৮.১
ডিনোপিস	মাকড়সা	নিশাচর ক্যামেরা e	১,৩২৫	৫৫	৭৭১	৫৫	১০১	১.৫
ডেইলিফিলা	হক মথ	নিশাচর সুপারপজিশন	৯৩৭ d	৪১৪ b	৬৭৫	৪১৪ b	৬৯	০.৯
ওনাইটিস আইগুলাস	গো-মাছা	নিশাচর সুপারপজিশন	৮৪৫	৮৬	৫০৩	৮৬	৫৮.৯	৩.৩
এফেস্টিয়া	মথ	নিশাচর সুপারপজিশন	৩৪০	১১০ b	১৭০	১১০ b	৩৮.৪	২.৭
ম্যাক্রোগ্লোসাম	হক মথ	দিবাচর সুপারপজিশন	৫৮১ d	৩৬২ b	৪০৯	৩৬২ b	৩৭.৯	১.১
অক্টোপাস	অক্টোপাস	এপিপেলাজিক ক্যামেরা	৮,০০০	২০০	১০,০০০	২০০	৪.২ c	০.০২
পেক্টেন	স্ক্যালপ	উপকূলীয় অবতল দর্পণ	৪৫০	১৫	২৭০	১৫	৪	১.৬
মেগালোপ্টা	সুইট মৌমাছি	নিশাচর অ্যাপোজিশন	৩৬	৩৫০	৯৭	৩৫০	২.৭	৪.৭
বুফো	টোড	নিশাচর ক্যামেরা	৫,৫৫০	৫৪	৪,৭১৪	৫৪	২.৪১	০.০৩
আর্কিটুথিস	স্কুইড	নিম্ন-মেসোপেলাজিক ক্যামেরা	৯০,০০০	৬৭৭	১১২,৫০০ a	৬৭৭	২.৩ c	০.০০২
ওনাইটিস বেলিয়াল	গো-মাছা	দিবাচর সুপারপজিশন	৩০৯	৩২	৩৩৮	৩২	১.৯	১.১
প্ল্যানারিয়া	ফ্ল্যাটওয়ার্ম	রঞ্জক কাপ	৩০	৬	২৫	৬	১.৫	২২.৯
হোমো	মানব	দিবাচর ক্যামেরা	৮,০০০	৩০	১৬,৭০০	৩০	০.৯৩	০.০১
লিটোরিনা	সামুদ্রিক শামুক	উপকূলীয় ক্যামেরা	১০৮	২০	১২৬	২০	০.৪	১.৮
ভানাদিস	সামুদ্রিক কৃমি	উপকূলীয় ক্যামেরা	২৫০	৮০	১,০০০	৮০	০.২৬	০.৩
এপিস	মৌমাছি	দিবাচর অ্যাপোজিশন	২০	৩২০	৬৬	৩২০	০.১	১.৭
ফিডিপ্পাস	মাকড়সা	দিবাচর ক্যামেরা f	৩৮০	২৩	৭৬৭	২৩	০.০৩৮	০.২

নোটসমূহ

S-এর একক হলো μm² sr। Δρ নিচের সমীকরণ ব্যবহার করে নিরূপণ করা হয়েছে এবং এর একক ডিগ্রি। চোখের ধরনগুলোর সম্পূর্ণ বর্ণনার জন্য অধ্যায় ৫ দেখুন।

a: ফোকাল দৈর্ঘ্য গণনা করা হয়েছে ম্যাথিয়েসেন অনুপাত ব্যবহার করে: f = 1.25 A
b: র‌্যাবডম দৈর্ঘ্য দ্বিগুণ ধরা হয়েছে কারণ সেখানে একটি ট্যাপেটাম বিদ্যমান।
c: S গণনা করা হয়েছে k = 0.0067 μm^–1 দিয়ে, মনোক্রোম্যাটিক আলোর জন্য প্রযোজ্য সমীকরণ ব্যবহার করে। অন্যান্য সকল মান ব্রড-স্পেকট্রাম আলোর জন্য ব্যবহৃত সমীকরণ দিয়ে নিরূপণ করা হয়েছে।
d: মান নেওয়া হয়েছে সম্মুখ চোখ থেকে।
e: পশ্চাৎ-মধ্য (PM) চোখ।
f: অগ্র-পার্শ্ব (AL) চোখ।

উৎস: *ভিজ্যুয়াল ইকোলজি*, ২০১৪।

রেজোলিউশন সীমাবদ্ধকারী উপাদানসমূহ

ফোটোরিসেপ্টরের রিসেপ্টিভ ফিল্ডের আকার আনুমানিকভাবে নির্ণয় করা যায় নিচের সমীকরণ দিয়ে:^[১]

$\Delta \rho ={\frac {d}{f}}$

এখানে d হলো ফোটোরিসেপ্টরের ব্যাস এবং f হলো ফোকাল দৈর্ঘ্য। এই সমীকরণ থেকে বোঝা যায়, বড় চোখে ভালো রেজোলিউশন পাওয়া সম্ভব, কারণ এর ফোকাল দৈর্ঘ্য বেশি হলেও ফোটোরিসেপ্টরের আকার একই থাকে। মূলত, রেটিনায় যত বেশি ফোটোরিসেপ্টর সংযুক্ত করা যায়, রেজোলিউশন তত উন্নত হয়। শিকারি পাখিদের দৃষ্টিশক্তি মানুষের চেয়ে অনেক বেশি সূক্ষ্ম। উদাহরণস্বরূপ, ঈগলের চোখ মানুষের চোখের মতোই বড়, অর্থাৎ শরীরের তুলনায় অনেক বড়, এবং তাতে ফোটোরিসেপ্টরের ঘনত্বও অনেক বেশি।

তবে আরও কিছু সীমাবদ্ধতা রয়েছে। ফটোগ্রাফির মতো, চোখের লেন্সেও বিভিন্ন ধরনের ত্রুটি দেখা যায়।

বিচ্ছুরণ চিত্রকে ঝাপসা করে তোলে। একটি বিন্দুযুক্ত আলোর উৎস (যেমন, রাতের আকাশের একটি তারা) একটি বৃহৎ বিন্দু হিসেবে দেখা যায়, যার চারপাশে ক্ষীণ বৃত্ত থাকে। এই চিত্রকে *এয়ারি ডিস্ক* বলা হয়। এই ঝাপসা দৃষ্টি তখন ঘটে যখন আলোর উৎস থেকে আসা আলো একাধিক ফোটোরিসেপ্টরে পড়ে।^[১৪]

কম্পিউটারে তৈরি একটি এয়ারি ডিস্কের চিত্র। বাইরের বলয়ের উজ্জ্বলতা বাড়ানোর জন্য গ্রেস্কেল ইনটেনসিটি সমন্বয় করা হয়েছে।

বর্ণবিচ্ছিন্ন ত্রুটি প্রতিসরণ সূচক *n* হলো তরঙ্গদৈর্ঘ্যের একটি ফাংশন। এর মানে হলো, একটি লেন্স সব তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলোকে একই বিন্দুতে কেন্দ্রীভূত করতে পারে না। কিছু মাকড়সা এই বৈশিষ্ট্যকে গভীরতা অনুধাবনের জন্য ব্যবহার করতে অভিযোজিত হয়েছে। জাম্পিং স্পাইডারের রেটিনায় চারটি স্তর থাকে, যেগুলোর প্রতিটিতে ভিন্ন তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলো ফোকাস হয়। নাগাতা প্রমুখ গবেষণায় দেখতে পান যে সবুজ ফোটোরিসেপ্টর সবচেয়ে গভীর এবং দ্বিতীয় গভীর স্তর উভয়তেই উপস্থিত, যদিও সবুজ আলো সবচেয়ে গভীর স্তরে ফোকাস হয়। এর ফলে, দ্বিতীয় গভীর স্তরে সবুজ চিত্র সর্বদা অস্পষ্ট থাকে। এই স্তরগুলোর মধ্যে মিল না থাকাকে কাজে লাগিয়ে জাম্পিং স্পাইডার গভীরতা উপলব্ধি করতে সক্ষম হয়।^[১৫]

কিছু মাছ এই বর্ণবিচ্ছিন্ন ত্রুটিকে কাটিয়ে উঠতে বহুফোকাল লেন্সের অভিযোজন ঘটিয়েছে।^[১৬]

গোলীয় ত্রুটি বাস্তব লেন্সগুলো সমান্তরাল আলোকে একটি বিন্দুতে ফোকাস করতে পারে না, ফলে গোলীয় ত্রুটি নামে একটি সমস্যা দেখা দেয়। এই সমস্যাকে মোকাবিলা করতে যেসব অভিযোজন ঘটেছে সেগুলোর মধ্যে রয়েছে অ-গোলীয় লেন্স (যদিও এতে অন্য সমস্যা সৃষ্টি হয়) এবং ধাপে পরিবর্তিত প্রতিসরণ সূচকযুক্ত লেন্স।

আরও একটি সমস্যা আছে যেটা এখানে আলোচনা করা হয়নি, তা হলো ফোটোরিসেপ্টরগুলোর মধ্যে অপটিকাল ক্রস টক।

তথ্যসূত্র

↑ ^১.০ ^১.১ Thomas W. Cronin, Sönke Johnsen, N. Justin Marshall, Eric J. Warrant (২০১৪), Visual Ecology, Princeton University Press
↑ Douglas; ও অন্যান্য (২০০৩), "Spectral Sensitivity Tuning in the Deep-Sea", Sensory Processing in Aquatic Environments
↑ Marshall; ও অন্যান্য (২০০৩), "The design of color signals and color vision in fishes", Sensory Processing in Aquatic Environments
↑ Fasick JI, Robinson PR. (২০০০), Spectral-tuning mechanisms of marine mammal rhodopsins and correlations with foraging depth.
↑ Tuuli Kauer, Helgi Arst, Lea Tuvikene (২০১০), "Underwater light field and spectral distribution of attenuation depth in inland and coastal waters", Oceanologia
↑ De Castro, Francisco (১৯৯৯), "Light spectral composition in a tropical forest: measurements and model", tree physiology
↑ Aho; ও অন্যান্য (১৯৮৮), "Low retinal noise in animals with low body temperature allows high visual sensitivity", Nature
↑ Nilsson, DE (২০১৩), "Eye evolution and its functional basis", Visual Neuroscience
↑ Pirenne, M.H. (১৯৪৮), Vision and the Eye, Chapman and Hall, Ltd.
↑ Rose, A. (১৯৪৮), "The Sensitivity Performance of the Human Eye on an Absolute Scale", Journal of the Optical Society of America
↑ P. G. Lillywhite & S. B. Laughlin (১৯৮০), "Transducer noise in a photoreceptor", Nature
↑ Baylor; ও অন্যান্য (১৯৭৯), "Two components of electrical dark noise in toad retinal rod outer segments", Journal of Physiology
↑ ^১৩.০ ^১৩.১ Warrant EJ, Nilsson DE (১৯৯৮), "Absorption of white light in photoreceptors", Vision Research
↑ Jones; ও অন্যান্য (২০০৭), "Avian Vision: A Review of Form and Function with Special Consideration to Birds of Prey", Journal of Exotic Pet Medicine
↑ Nagata (২০১২), "Depth perception from image defocus in a jumping spider.", Science
↑ Kröger; ও অন্যান্য (১৯৯৯), Multifocal lenses compensate for chromatic defocus in vertebrate eyes. অজানা প্যারামিটার |1= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)

[ve2014-1] ১.০ ^১.১ Thomas W. Cronin, Sönke Johnsen, N. Justin Marshall, Eric J. Warrant (২০১৪), Visual Ecology, Princeton University Press

[2] Douglas; ও অন্যান্য (২০০৩), "Spectral Sensitivity Tuning in the Deep-Sea", Sensory Processing in Aquatic Environments

[3] Marshall; ও অন্যান্য (২০০৩), "The design of color signals and color vision in fishes", Sensory Processing in Aquatic Environments

[4] Fasick JI, Robinson PR. (২০০০), Spectral-tuning mechanisms of marine mammal rhodopsins and correlations with foraging depth.

[5] Tuuli Kauer, Helgi Arst, Lea Tuvikene (২০১০), "Underwater light field and spectral distribution of attenuation depth in inland and coastal waters", Oceanologia

[6] De Castro, Francisco (১৯৯৯), "Light spectral composition in a tropical forest: measurements and model", tree physiology

[7] Aho; ও অন্যান্য (১৯৮৮), "Low retinal noise in animals with low body temperature allows high visual sensitivity", Nature

[8] Nilsson, DE (২০১৩), "Eye evolution and its functional basis", Visual Neuroscience

[9] Pirenne, M.H. (১৯৪৮), Vision and the Eye, Chapman and Hall, Ltd.

[10] Rose, A. (১৯৪৮), "The Sensitivity Performance of the Human Eye on an Absolute Scale", Journal of the Optical Society of America

[11] P. G. Lillywhite & S. B. Laughlin (১৯৮০), "Transducer noise in a photoreceptor", Nature

[12] Baylor; ও অন্যান্য (১৯৭৯), "Two components of electrical dark noise in toad retinal rod outer segments", Journal of Physiology

[warrant1998-13] ১৩.০ ^১৩.১ Warrant EJ, Nilsson DE (১৯৯৮), "Absorption of white light in photoreceptors", Vision Research

[birdybird-14] Jones; ও অন্যান্য (২০০৭), "Avian Vision: A Review of Form and Function with Special Consideration to Birds of Prey", Journal of Exotic Pet Medicine

[15] Nagata (২০১২), "Depth perception from image defocus in a jumping spider.", Science

[16] Kröger; ও অন্যান্য (১৯৯৯), Multifocal lenses compensate for chromatic defocus in vertebrate eyes. অজানা প্যারামিটার |1= উপেক্ষা করা হয়েছে (সাহায্য)

[১]

[২]

[৩]

[৪]

[৫]

[৬]

[৭]

[৮]

[৯]

[১০]

[১১]

[১২]

[১৩]

[১৪]

[১৫]

[১৬]