ইন্দ্রিয়তন্ত্র/অ-প্রাইমেট পাখির গান

পাখি: জেব্রা ফিঞ্চে গানের শিক্ষার স্নায়বিক প্রক্রিয়া

ভূমিকা

গত চার দশকে গানের পাখিগুলোর জটিল ধারাবাহিক আচরণ এবং সংবেদন-নির্দেশিত মোটর শিক্ষার অধ্যয়নে স্নায়ুবিজ্ঞানীদের জন্য ব্যাপকভাবে ব্যবহৃত একটি মডেল অঙ্গজীবে পরিণত হয়েছে। মানব শিশুর মতো, অল্পবয়সি গানের পাখিরা যোগাযোগের জন্য ব্যবহৃত অনেক শব্দ প্রাপ্তবয়স্কদের অনুকরণ করে শেখে। একটি নির্দিষ্ট গানপাখি, জেব্রা ফিঞ্চ, বন্দিত্বে গান গাওয়ার ও প্রজননের প্রবণতা এবং দ্রুত পরিপক্বতার কারণে ব্যাপক গবেষণার কেন্দ্রে রয়েছে। একটি প্রাপ্তবয়স্ক পুরুষ জেব্রা ফিঞ্চের গানে একটি ধ্রুপদী শ্রেণিবদ্ধ শ্রুতিমুদ্রার ধারাবাহিকতা রয়েছে। এটি কয়েক মিলিসেকেন্ড থেকে কয়েক সেকেন্ড পর্যন্ত সময়ের বিস্তৃত পরিসরে গঠিত ও পরিবর্তিত হয়। প্রাপ্তবয়স্ক জেব্রা ফিঞ্চের গান একটি পুনরাবৃত্ত শব্দের ক্রম নিয়ে গঠিত। প্রায় এক সেকেন্ড স্থায়ী এই ক্রমকে "মোটিফ" বলা হয়। এই মোটিফ আবার ছোট ছোট শব্দগুচ্ছ দ্বারা গঠিত। এগুলোকে "সিলেবল" বলা হয়। প্রায়ই এগুলো সরল শ্রুতিমূলক উপাদান বা "নোট"-এর ক্রম ধারণ করে (চিত্র ১ দেখুন)। গানপাখির শেখার প্রক্রিয়া সংবেদন-মোটর সংহতকরণ অধ্যয়নের জন্য একটি উৎকৃষ্ট মডেল। কারণ তরুণ পাখিটি সচেতনভাবে তার শিক্ষকের গান শোনে এবং স্বর ও সমাপ্তিতে ভুল সংশোধন করে তার নিজের গান মডুলেট করে। গান শেখায় অংশগ্রহণকারী গানপাখির মস্তিষ্কের স্নায়বিক প্রক্রিয়া ও স্থাপত্য মানুষের সম্মুখ মস্তিষ্কের ভাষা প্রক্রিয়াকরণ অঞ্চলের সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ। শেখার প্রক্রিয়ায় জড়িত স্তরবিন্যস্ত স্নায়বিক নেটওয়ার্কের বিস্তারিত গবেষণা মানুষের বাকশক্তি শিক্ষার স্নায়বিক প্রক্রিয়া সম্পর্কে গুরুত্বপূর্ণ অন্তর্দৃষ্টি প্রদান করতে পারে।

চিত্র ১: গানের গঠন ও শিক্ষার ধাপসমূহের চিত্র। উপরের অংশ: গানের শিক্ষায় জড়িত ধাপসমূহ। মাঝের অংশ: একটী পরিপক্ব গানের গঠন, যেখানে a,b,c,d,e বিভিন্ন সিলেবল নির্দেশ করে। নিচের অংশ: শেখার সময় গানের গতিশীলতার পরিবর্তন।

গানপাখির গানের গঠন ও শিক্ষার ধাপসমূহের চিত্র

গান শেখার প্রক্রিয়া একাধিক ধাপের মধ্য দিয়ে অগ্রসর হয়। শুরুতে থাকে সংবেদনধর্মী ধাপ। তখন তরুণ পাখিটি শুধুমাত্র তার শিক্ষক (সাধারণত তার পিতা) এর গান শোনে, প্রায়ই নিজে কোনো গানের অনুরূপ শব্দ তৈরি না করেই। এই ধাপে পাখিটি শিক্ষকের গানের একটি নির্দিষ্ট গঠন মনে রাখে এবং এর স্নায়বিক ছাঁচ তৈরি করে। এরপর এটি সংবেদন-মোটর ধাপে প্রবেশ করে, যেখানে এটি গান গুনগুন করে এবং শ্রুতির প্রতিক্রিয়া ব্যবহার করে ভুল সংশোধন করে। শিক্ষকের গানের ছাঁচ পুনর্গঠন করতে প্রাথমিক প্রচেষ্টা অত্যন্ত শব্দযুক্ত, অগঠিত ও পরিবর্তনশীল হয় এবং একে "সাব-সঙ" বলা হয়। এর একটি উদাহরণ চিত্র ১-এর স্পেকট্রোগ্রামে দেখা যায়। পরবর্তী দিনগুলোতে পাখিটি একটি "প্লাস্টিক ধাপে" প্রবেশ করে, যেখানে নিউরাল নেটওয়ার্কে উচ্চ মাত্রায় নমনীয়তা থাকে এবং গানের পরিবর্তনশীলতা ধীরে ধীরে কমে আসে। যৌন পরিপক্বতায় পৌঁছানোর সময় এই পরিবর্তনশীলতা প্রায় সম্পূর্ণভাবে দূর হয়। এই প্রক্রিয়াকে "ক্রিস্টালাইজেশন" বলা হয়—এবং তরুণ পাখিটি একটি স্বাভাবিক প্রাপ্তবয়স্ক গানের অনুকরণ করা শুরু করে, যা প্রায়ই শিক্ষক গানের অনন্য অনুকরণ হতে পারে (চিত্র ১)। অতএব, সাব-সঙ থেকে পরিপক্ব গানে ধীরে ধীরে পরিবর্তনশীলতা হ্রাস এবং অনুকরণের মান বৃদ্ধি গানের শেখার একটি অবিচ্ছেদ্য অংশ। নিম্নোক্ত অংশগুলোতে আমরা পাখির মস্তিষ্কের বিভিন্ন অংশ এবং এই অসাধারণ শ্রুতিনির্ভর অনুকরণে জড়িত স্নায়বিক প্রক্রিয়া অন্বেষণ করবো।

গানের অনুক্রম তৈরি করার সাথে যুক্ত শ্রেণিবদ্ধ স্নায়বিক নেটওয়ার্ক

সংশ্লিষ্ট মোটর ও সংবেদনশীল সংহয়নের পথে শিক্ষণ পদ্ধতির সঙ্গে জড়িত মেকানিজম বোঝার জন্য পাখির মস্তিষ্কের স্নায়ুবিজ্ঞানের বিস্তারিত জ্ঞান থাকা অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ। এটি মানব ভাষা প্রক্রিয়াকরণ এবং কণ্ঠ শিক্ষণের ওপর আলোকপাত করতে পারে। মানব ভাষা প্রক্রিয়াকরণ ব্যবস্থার নির্ভুল স্নায়বৈজ্ঞানিক তথ্য এখনো পুরোপুরি জানা যায়নি, তবে গানপাখির অ্যানাটমি ও শারীরবৃত্তীয় তথ্য আমাদের সম্ভাব্য অনুমান তৈরিতে সহায়তা করতে পারে। স্তন্যপায়ী প্রাণী ও পাখির (অ্যাভিয়ান) মস্তিষ্কের তুলনা এই অধ্যায়ের শেষাংশে (চিত্র ৬) উপস্থাপিত হয়েছে। পাখির মস্তিষ্কে পাওয়া স্নায়ুপথগুলোকে প্রধানত মোটর নিয়ন্ত্রণ পথ এবং অ্যান্টেরিয়র ফরব্রেইন পথ — এই দুই ভাগে বিভক্ত করা যায় (চিত্র ২)।

শ্রবণপথ ভুলের প্রতিক্রিয়ায় প্রতিক্রিয়া সংকেত সরবরাহ করে, যা মোটর স্নায়ুপথে সংশ্লিষ্ট সিন্যাপটিক সংযোগের পোটেনশিয়েশন বা ডিপ্রেশনের দিকে পরিচালিত করে এবং কণ্ঠ শিক্ষণে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। মোটর নিয়ন্ত্রণ স্নায়ুপথে রয়েছে হাইপারস্ট্রিয়েটাম ভেন্ট্রালে, পার্স কডালিস, অ্যাক্রোপ্যালিয়ামের রাবাস্ট নিউক্লিয়াস, হাইপোগ্লসাল নিউক্লিয়াসের ট্র্যাকিওসিরিঞ্জিয়াল উপবিভাগ এবং সিরিঞ্জ। এই স্নায়ুপথ কাঠামোবদ্ধ গান তৈরি এবং গান গাওয়ার সময় শ্বাসপ্রশ্বাসের সাথে সমন্বয় করার জন্য প্রয়োজনীয় মোটর নিয়ন্ত্রণ সংকেত তৈরি করতে সাহায্য করে।

অ্যান্টেরিয়র ফরব্রেইন স্নায়ুপথের মধ্যে রয়েছে অ্যান্টেরিয়র নিডোপ্যালিয়ামের ল্যাটারাল ম্যাগনোসেলুলার নিউক্লিয়াস, এরিয়া এক্স এবং ডোরসোলেটারাল থ্যালামাসের মিডিয়াল নিউক্লিয়াস । এই স্নায়ুপথ বাচ্চা পাখিদের গান শেখা, প্রাপ্তবয়স্কদের গানে বৈচিত্র্য এবং গানের উপস্থাপনায় গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা রাখে।

শ্রবণ স্নায়ুপথের মধ্যে রয়েছে সাবস্ট্যানশিয়া নিগ্রা এবং ভেন্ট্রাল টেগমেন্টাল এরিয়া, যেগুলো শ্রবণ ইনপুট প্রক্রিয়াকরণ ও প্রতিক্রিয়া ভুল বিশ্লেষণে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। সিরিঞ্জের পেশিগুলো nXIIts-এর মোটর নিউরনদের একটি উপসেট দ্বারা স্নায়ুবাহিত হয়। nXIIts-এ প্রধান প্রক্ষেপণটি ফরব্রেইনের RA নিউক্লিয়াস থেকে আসে। নিউক্লিয়াস RA মোটর-সম্পর্কিত প্রক্ষেপণ গ্রহণ করে কর্টিকাল সমতুল্য আরেকটি নিউক্লিয়াস HVC থেকে, যা আবার সরাসরি ইনপুট পায় বিভিন্ন মস্তিষ্ক অঞ্চলের কাছ থেকে, যার মধ্যে রয়েছে থ্যালামিক নিউক্লিয়াস উভাফর্মিস।

চিত্র ২: গানপাখির মস্তিষ্কের গঠন এবং মোটর ও শ্রবণ প্রতিক্রিয়া সংকেত বহনকারী বিভিন্ন স্নায়ুপথ।

উচ্চভাবে গঠিত ও সময়গতভাবে সুনির্দিষ্ট সিলেবল প্যাটার্ন উৎপাদনের নিউরাল প্রক্রিয়া

HVC এবং RA নিউক্লিয়াস দুটি গান গঠনের মোটর নিয়ন্ত্রণে শ্রেণিবদ্ধভাবে কাজ করে (ইউ এবং মার্গোলিয়াশ ১৯৯৬)। গান গাইছে এমন জেব্রা ফিঞ্চে রেকর্ডিং দেখিয়েছে যে, RA-তে প্রকল্পিত HVC নিউরোনগুলো অত্যন্ত বিরল বিস্ফোরণের প্যাটার্ন প্রেরণ করে: প্রতিটি RA-প্রকল্পিত HVC নিউরোন গান চলাকালীন মাত্র একবার, প্রায় ৬ মিলিসেকেন্ড দীর্ঘ, একটি নির্দিষ্ট সময়ে একটি অত্যন্ত ধ্রুপদী বিস্ফোরণ তৈরি করে (হ্যানলোসার, কোজেভনিকভ প্রভৃতি 2002)। গানের সময়, RA নিউরোনগুলো উচ্চ-ফ্রিকোয়েন্সির বিস্ফোরণের জটিল অনুক্রম তৈরি করে, যার প্যাটার্ন প্রতিবার গান গাওয়ার সময় যথাযথভাবে পুনরুত্পাদিত হয় ((ইউ এবং মার্গোলিয়াশ ১৯৯৬)। একটি মোটিফ চলাকালে, প্রতিটি RA নিউরোন প্রায় ১২টি বিস্ফোরণের একটি অনন্য প্যাটার্ন তৈরি করে, যার প্রতিটি স্থায়িত্ব প্রায় ১০ মিলিসেকেন্ড (লিওনার্দো এবং ফি ২০০৫)।

RA-প্রকল্পিত HVC নিউরোনগুলো গান চলাকালীন একবার মাত্র স্পাইক বিস্ফোরণ তৈরি করে এবং বিভিন্ন নিউরোন মোটিফের বিভিন্ন সময়ে বিস্ফোরণ ঘটায়—এই পর্যবেক্ষণের ভিত্তিতে ধারণা করা হয়েছে যে এই নিউরোনগুলো সময়ের সাথে ধারাবাহিক ক্রিয়াকলাপ তৈরি করে (ফি, কোজেভনিকভ প্রভৃতি ২০০৫, কোজেভনিকভ এবং ফি ২০০৭)। অন্যভাবে বললে, গানের প্রতিটি মুহূর্তে একটি ছোট দল HVC (RA) নিউরোন সক্রিয় থাকে শুধুমাত্র সেই সময়ে (চিত্র ৩), এবং প্রতিটি দল স্বল্প সময়ের জন্য (~১০ মিলিসেকেন্ড) RA নিউরোনের একটি উপগুচ্ছকে সক্রিয় করে, যা নির্ধারিত হয় RA-তে HVC নিউরোনগুলোর সিন্যাপটিক সংযোগ দ্বারা (লিওনার্দো এবং ফি ২০০৫)।

এছাড়া, এই মডেলে মাংসপেশির ক্রিয়াকলাপের ভেক্টর এবং সেই অনুযায়ী কণ্ঠস্বর অঙ্গের কনফিগারেশন নির্ধারিত হয় RA নিউরোন থেকে আগত সংকেতের সম্মিলিত প্রভাব দ্বারা, যা ঘটে খুব স্বল্প সময়ের মধ্যে, প্রায় ১০ থেকে ২০ মিলিসেকেন্ডে। ধারণাটি যে RA নিউরোনগুলো অস্থায়ীভাবে ও কার্যকর ওজনসহ কণ্ঠস্বর পেশির ক্রিয়াকলাপে অবদান রাখে, তা প্রাইমেটদের বাহু চলাচলের কর্টিকাল নিয়ন্ত্রণের কিছু মডেলের সঙ্গে সামঞ্জস্যপূর্ণ (টোডোরভ ২০০০)।

বিভিন্ন গবেষণায় প্রমাণ পাওয়া গেছে যে, গান গাওয়ার টাইমিং নিয়ন্ত্রিত হয় HVC নিউরোনের মধ্যে একটি তরঙ্গ বা চেইন ধরনের ক্রিয়াকলাপের দ্বারা, যা মিলিসেকেন্ড ভিত্তিতে প্রসারিত হয়। এই অনুমানটি প্রাকৃতিক গান চলাকালীন টাইমিং ভেরিয়েবিলিটি বিশ্লেষণ (গ্লেজ এবং ট্রয়র ২০০৭) এবং HVC-তে সার্কিট ডায়নামিক্স পরিবর্তন করে গানের টাইমিংয়ে প্রভাব পর্যবেক্ষণের মাধ্যমে সমর্থিত হয়েছে।

এইভাবে, এই মডেলে গান গাওয়ার সময় নির্ধারিত হয় HVC-র একটি চেইনের মধ্য দিয়ে ক্রিয়াকলাপের প্রসারণ দ্বারা; এই HVC চেইনের সাধারণ ধারাবাহিক সক্রিয়করণ RA-তে HVC সংযোগের মাধ্যমে নির্দিষ্ট, সুনির্দিষ্ট ধারাবাহিক কণ্ঠস্বর কনফিগারেশনে রূপান্তরিত হয়।

চিত্র ৩. প্রাপ্তবয়স্ক গানের মোটর পথের অনুক্রম তৈরি প্রক্রিয়া। এইচভিসি (RA-প্রকল্পিত HVC) নিউরোনগুলো ১০০ থেকে ২০০ সক্রিয় নিউরোনের দলে ধারাবাহিকভাবে বিস্ফোরণ ঘটায় এবং একে অপরকে সক্রিয় করে—এই অনুমান চিত্রিত করা হয়েছে। প্রতিটি HVC নিউরোনের দল RA নিউরোনের একটি স্বতন্ত্র উপদলকে বিস্ফোরণ ঘটাতে চালিত করে। মোটর নিউরোন স্তরে কিছু কার্যকর ওজনসহ নিউরোনগুলো সংমিলিত হয়ে সাইরিনজিয়াল মাংসপেশিকে সক্রিয় করে।

পশ্চাৎ ফরব্রেন পাথওয়েতে সিন্যাপটিক প্লাস্টিসিটি কণ্ঠশিক্ষার সম্ভাব্য ভিত্তি

অনেক গান-সম্পর্কিত পাখির মস্তিষ্ক অঞ্চল আবিষ্কৃত হয়েছে (চিত্র ৪A)। গান উৎপাদনের জন্য প্রধান এলাকা হলো HVC (হাইপারস্ট্রিয়াটাম ভেন্ট্রালে, পার্স কাউডালিস) এবং RA (রোবস্ট নিউক্লিয়াস অফ আর্কোপ্যালিয়াম), যা নিউরাল ক্রিয়াকলাপের ধারাবাহিক প্যাটার্ন তৈরি করে এবং মোটর নিউরোনের মাধ্যমে গানের সময় কণ্ঠস্বর যন্ত্রের পেশি নিয়ন্ত্রণ করে (ইউ এবং মার্গোলিয়াশ ১৯৯৬, হ্যানলোসার, কোজেভনিকভ প্রভৃতি ২০০২, সুথার্স এবং মার্গোলিয়াশ ২০০২) HVC বা RA-র লেশনের ফলে তৎক্ষণাৎ গান হারিয়ে যায় (ভিকারিও এবং নটেবোহম ১৯৮৮)। সামনের ফরব্রেন পাথওয়ের (AFP) অন্যান্য অঞ্চল গান শেখার জন্য গুরুত্বপূর্ণ মনে হয়, তবে অন্তত প্রাপ্তবয়স্কদের ক্ষেত্রে গানের উৎপাদনের জন্য নয়। AFP-কে স্তন্যপায়ী প্রাণীর বেসাল গ্যাংগলিয়া-থ্যালামোকরটিকাল লুপের পাখি সদৃশ হিসেবে ধরা হয় (ফ্যারিস ২০০৪)। বিশেষত, এলএমএন (ল্যাটারাল ম্যাগনোসেলুলার নিউক্লিয়াস অফ দ্য নিডোপ্যালিয়াম)-এর লেশনের প্রাপ্তবয়স্ক পাখির গানের উৎপাদনে খুব কম প্রভাব পড়ে, কিন্তু কিশোরদের মধ্যে গান শেখা বন্ধ করে দেয় (ডুপ ১৯৯৩, ব্রেইনার্ড এবং ডুপ ২০০০)। এই তথ্যগুলো ইঙ্গিত দেয় যে, এলএমএন গান শেখার চালিকা শক্তি, তবে প্লাস্টিসিটির অবস্থান গান উৎপাদনের সংশ্লিষ্ট মস্তিষ্ক অঞ্চলে, যেমন HVC ও RA-তে।

১৯৯৮ সালে দোয়া এবং সেনজোস্কি একটি ত্রিভাগীয় স্কিমা প্রস্তাব করেন, যেখানে শেখার ভিত্তি হল অভিনেতা ও সমালোচকের পারস্পরিক ক্রিয়া (চিত্র ৪B)। সমালোচক নির্দিষ্ট কাজের অভিনেতার পারফরম্যান্স মূল্যায়ন করে। অভিনেতা এই মূল্যায়নের মাধ্যমে তার পারফরম্যান্স উন্নত করতে পরিবর্তন আনে। ত্রুটি থেকে শিক্ষা নিতে, অভিনেতা প্রতিবার কাজটি ভিন্নভাবে করে। এটি ভালো এবং খারাপ উভয় ধরনের পরিবর্তন তৈরি করে এবং সমালোচকের মূল্যায়ন ভালোগুলোকে শক্তিশালী করতে ব্যবহৃত হয়। সাধারণত ধারণা করা হয় যে, অভিনেতা নিজে থেকেই এই পরিবর্তন তৈরি করে। তবে, পরিবর্তনের উৎস অভিনেতার বাইরে। আমরা এই উৎসকে পরীক্ষা কারক বলব। অভিনেতা হিসেবে চিহ্নিত হয়েছে HVC, RA এবং কণ্ঠস্বর নিয়ন্ত্রণকারী মোটর নিউরোনগুলো। অভিনেতা HVC থেকে RA-তে সিন্যাপসগুলোর প্লাস্টিসিটির মাধ্যমে শেখে (চিত্র ৪C)। গান শেখার সময় HVC থেকে RA প্রকল্পে অক্ষীয় বৃদ্ধি ও প্রত্যাহারের মতো কাঠামোগত পরিবর্তনের প্রমাণের ভিত্তিতে, এই ধারণাটি একটি সম্ভবত প্রক্রিয়া হিসেবে ব্যাপকভাবে গ্রহণযোগ্য। পরীক্ষা কারক ও সমালোচকের জন্য দোয়া এবং সেনজোস্কি সামনের ফরব্রেন পাথওয়ে মনোনীত করেন, যেখানে সমালোচক হিসেবে ধরা হয় এলাকা X এবং পরীক্ষা কারক হিসেবে এলএমএন।

চিত্র ৪। শেখাকে সক্ষম করা নির্দিষ্ট পাথওয়েগুলোর প্লাস্টিসিটি। (A) পাখির গানের পথ ও ত্রিভাগীয় হাইপোথিসিস। A: গানের উৎপাদন ও শেখায় অংশগ্রহণকারী পাখির মস্তিষ্ক অঞ্চল। প্রিমোটর পাথওয়ে (খোলা) গানের উৎপাদনের জন্য প্রয়োজনীয় অঞ্চলগুলো অন্তর্ভুক্ত করে। সামনের ফরব্রেন পাথওয়ে (পূর্ণ) গান শেখার জন্য প্রয়োজন, তবে গান উৎপাদনের জন্য নয়। (B) ত্রিভাগীয় রিইনফোর্সমেন্ট লার্নিং স্কিমা: অভিনেতা আচরণ তৈরি করে; পরীক্ষা কারক অভিনেতাকে পরিবর্তনশীল ইনপুট পাঠায়, যা আচরণের বৈচিত্র্য সৃষ্টি করে এবং ট্রায়াল-অ্যান্ড-এরর শেখার জন্য ব্যবহৃত হয়; সমালোচক অভিনেতার আচরণ মূল্যায়ন করে এবং তাকে রিইনফোর্সমেন্ট সংকেত পাঠায়। পাখির গানে, অভিনেতা অন্তর্ভুক্ত প্রিমোটর গান উৎপাদন এলাকা HVC এবং RA। (C) প্লাস্টিক ও প্রায়োগিক সিন্যাপস। RA HVC এবং এলএমএন উভয়ের কাছ থেকে সিন্যাপটিক ইনপুট পায়। HVC সিন্যাপসগুলোকে আমরা "প্লাস্টিক" বলব, কারণ ধারণা করা হয় এই সিন্যাপসগুলো গান শেখার জন্য প্লাস্টিসিটির অবস্থান।

গান শেখার যান্ত্রিকতার পিছনে জীববৈজ্ঞানিকভাবে বাস্তবসম্মত সিন্যাপটিক প্লাস্টিসিটির নিয়ম

জীববৈজ্ঞানিকভাবে বাস্তবসম্মত মডেল LMAN-এর RA-তে ইনপুটের ভূমিকা হলো গানের একটানা সময়কালের মধ্যে স্থির এক ধরনের অস্থিরতা সৃষ্টি করা, যা প্রিমোটর নিউক্লিয়াস HVC থেকে RA-তে সিন্যাপটিক শক্তির মধ্যে ঘটে। কার্যকরী দৃষ্টিকোণ থেকে, দোয়া এবং সেজনোস্কি এর মডেলটি ‘ওয়েট পার্টার্বেশন’ (ডেম্বো এবং কাইলাথ ১৯৯০, সেউং ২০০৩)-এর মতো, যা তুলনামূলকভাবে বাস্তবায়ন সহজ: এক গানের সময়কাল পর্যন্ত স্থায়ী কিন্তু অস্থির HVC->RA ওয়েট পরিবর্তন গানের পারফরম্যান্সে কিছু পরিবর্তন আনে। পারফরম্যান্স ভালো হলে, সমালোচক একটি রিইনফোর্সমেন্ট সংকেত পাঠায় যা সেই অস্থির পরিবর্তনটিকে স্থায়ী করে তোলে। স্নায়ুবিজ্ঞানিক দৃষ্টিকোণ থেকে, এই মডেলটি এমন একটি প্রক্রিয়া দাবি করে যেখানে N-মিথাইল-D-অ্যাসপার্টেট (NMDA)-মধ্যস্থ সিন্যাপটিক ট্রান্সমিশন LMAN থেকে RA-তে এমন পরিবর্তন ঘটায় যা ১ থেকে ২ সেকেন্ড পর্যন্ত স্থায়ী থাকে। সংক্ষেপে, LMAN সাবসিলেবল স্তরে দ্রুত অস্থায়ী গানের অস্থিরতা চালিত করে, যা সাধারণ উত্তেজক ট্রান্সমিশনের মাধ্যমে পোস্টসিন্যাপটিক RA নিউরনের মেমব্রেন কন্ডাকট্যান্সের গতিশীল পরিবর্তন ঘটায়। এই মডেলের উদ্দেশ্য হলো ত্রিভাগীয় শেখার ধারণাকে জীববৈজ্ঞানিক দৃষ্টিকোণ থেকে সংযোজন করে পাখির গানের সিন্যাপস ও নিউরনে ক্ষুদ্র ঘটনাগুলোর মাধ্যমে ব্যাখ্যা করা। এটি বাস্তবসম্মত স্পাইকিং নিউরনের নেটওয়ার্কে গান শেখার প্রক্রিয়া প্রদর্শন করবে এবং পাখির গানের নেটওয়ার্কে শেখার সময়ের প্রতি মনস্তাত্ত্বিক রিইনফোর্সমেন্ট অ্যালগরিদমগুলোর প্রাসঙ্গিকতা পরীক্ষা করবে। বর্তমান মডেলটিদোয়া এবং সেজনোস্কি-এর অনেক সাধারণ অনুমানের ওপর ভিত্তি করে তৈরি। আমরা একটি ত্রিভাগীয় অভিনেতা-সমালোচক-পরীক্ষাকারক স্কিমা অনুমান করি। সমালোচক দুর্বল, কেবলমাত্র একটি স্কেলার মূল্যায়ন সংকেত প্রদান করে। HVC ক্রম নির্দিষ্ট, এবং শুধুমাত্র HVC থেকে মোটর নিউরনে ম্যাপ শেখা হয়, HVC->RA সিন্যাপসের প্লাস্টিসিটির মাধ্যমে। LMAN তার ইনপুটের মাধ্যমে গানের প্রিমোটর পাথওয়ে-তে গানে বৈচিত্র্য আনে। তবে, LMAN ইনপুটের গঠন ও গতিশীলতা এবং শেখায় এর প্রভাব ভিন্ন, যার আলাদা স্নায়ুবিজ্ঞানিক অর্থ আছে। আমাদের অনুমান অনুযায়ী, LMAN-এর RA-তে ড্রাইভের কাজ হলো ‘পরীক্ষা’ করে ট্রায়াল-অ্যান্ড-এরর শেখা চালানো, তাই LMAN থেকে RA-তে সংযোগগুলোকে আমরা ‘এমপিরিক’ সিন্যাপস বলব (চিত্র ৪C)। নিউরন "j" থেকে HVC তে এবং নিউরন "i" থেকে RA তে প্লাস্টিক সিন্যাপসের কন্ডাকট্যান্স হলো $W_{ij}S_{ij}HVC(t)$, যেখানে সিন্যাপটিক সক্রিয়তা $S_{ij}HVC(t)$ কন্ডাকট্যান্স পরিবর্তনের সময়কালে নিয়ন্ত্রণ করে এবং প্লাস্টিক প্যারামিটার $W_{ij}$ এর মাত্রা নির্ধারণ করে। $W_{ij}$-এর পরিবর্তন নিয়ন্ত্রণ করে নিম্নলিখিত প্লাস্টিসিটি নিয়ম: ${\frac {\partial {{W}_{ij}}}{\partial t}}=\eta \,R(t)\,{{e}_{ij}}(t)$ সক্রিয় প্যারামিটার $\eta$, যাকে শেখার হার বলা হয়, সিন্যাপটিক পরিবর্তনের সামগ্রিক মাত্রা নিয়ন্ত্রণ করে। এলোজিবিলিটি ট্রেস $e_{ij}(t)$ একটি কাল্পনিক পরিমাণ যা প্রতিটি প্লাস্টিক সিন্যাপসে থাকে। এটি নির্দেশ করে যে সিন্যাপসটি রিইনফোর্সমেন্ট দ্বারা পরিবর্তনের জন্য "যোগ্য" কিনা এবং এটি প্লাস্টিক সিন্যাপস এবং একই RA নিউরনে এমপিরিক সিন্যাপসের সাম্প্রতিক সক্রিয়তার ওপর ভিত্তি করে তৈরি হয়: ${{e}_{ij}}(t)=\int \limits _{0}^{t}{d{t}'}\,G(t-{t}')\left[S_{i}^{LMAN}(t)-\left\langle S_{i}^{LMAN}\right\rangle \right]\,\,S_{ij}^{HVC}(t)$ এখানে $S_{i}^{LMAN}(t)$ হলো এমপিরিক (LMAN->RA) সিন্যাপসের কন্ডাকট্যান্স RA নিউরনে। সময়সীমার ফিল্টার G(t) ধনাত্মক ধরা হয় এবং এর আকৃতি নির্ধারণ করে এলোজিবিলিটি ট্রেস অতীতে কতদূর "মনে রাখতে" পারে। এমপিরিক সিন্যাপসের তাৎক্ষণিক সক্রিয়তা গড় কার্যকলাপ $\left\langle \,S_{i}^{LMAN}(t)\right\rangle$-এর ওপর নির্ভরশীল। শেখার নীতি দুটি মৌলিক নিয়ম অনুসরণ করে (চিত্র ৫) — প্রথম নিয়ম: একই RA নিউরনে প্লাস্টিক (HVC->RA) এবং এমপিরিক (LMAN->RA) সিন্যাপসের সমসাময়িক সক্রিয়তার পরে ইতিবাচক রিইনফোর্সমেন্ট আসলে, প্লাস্টিক সিন্যাপস শক্তিশালী হয়। দ্বিতীয় নিয়ম: একই RA নিউরনে শুধুমাত্র প্লাস্টিক সিন্যাপস সক্রিয় হয়ে এবং এমপিরিক সিন্যাপস না সক্রিয় হয়ে ইতিবাচক রিইনফোর্সমেন্ট আসলে, প্লাস্টিক সিন্যাপস দুর্বল হয়। অভিনেতা নিউরনের গতিশীল কন্ডাকট্যান্স পের্টার্বেশন ভিত্তিক এই নিয়মগুলো রিইনফোর্সমেন্ট সংকেতের প্রত্যাশিত মানে স্টোকাস্টিক গ্রেডিয়েন্ট অ্যাসেন্ট সম্পাদন করে। এর অর্থ হলো গানের পারফরম্যান্স, যাকে সমালোচক মূল্যায়ন করে, গড়ে উন্নতি পাওয়ার নিশ্চয়তা থাকে।

স্তন্যপায়ী ও গানের পাখির মস্তিষ্কের গঠনের তুলনা

পাখির এরিয়া X হল স্তন্যপায়ী মস্তিষ্কের বেসাল গ্যাঙ্গলিয়ার সমতুল্য এবং এতে স্ট্রায়াটাল ও প্যালিডাল কোষের প্রকারভেদ থাকে। বেসাল গ্যাঙ্গলিয়া একটি অত্যন্ত সংরক্ষিত শারীরবৃত্তীয় লুপের অংশ গঠন করে— কর্টেক্স থেকে শুরু করে বেসাল গ্যাঙ্গলিয়া (স্ট্রায়াটাম এবং প্যালিডাম), তারপর থ্যালামাস এবং আবার কর্টেক্সে ফিরে আসে। গানের পাখিতেও এই ধরনের লুপ দেখা যায়: করটিকল সমতুল্য নিউক্লিয়াস LMAN থেকে এরিয়া X-এ প্রক্ষেপণ থাকে, যেখানে স্ট্রায়াটাল উপাদানগুলো থ্যালামিক নিউক্লিয়াস DLM-এ প্রক্ষেপণ করে, যা আবার LMAN-এ ফিরে প্রক্ষেপণ করে। স্ট্রায়াটাল উপাদানগুলো পুরস্কারভিত্তিক শেখা এবং রিইনফোর্সমেন্ট শেখার জন্য দায়ী। পাখির এরিয়া X-র নিউরন প্রকারভেদ এবং তাদের কার্যকারিতা মানুষের বেসাল গ্যাঙ্গলিয়ার সঙ্গে সম্পূর্ণ তুলনীয়, যা (চিত্র ৬)-এ দেখানো হয়েছে। এই ঘনিষ্ঠ শারীরবৃত্তীয় সাদৃশ্য আমাদেরকে গানের পাখির মস্তিষ্ক আরও বিস্তারিতভাবে শেখার প্রেরণা দেয়, কারণ এর মাধ্যমে আমরা অবশেষে মানুষের বক্তৃতা শেখার একটি গুরুত্বপূর্ণ বোঝাপড়া অর্জন করতে পারবো এবং অনেক বক্তৃতা-সংক্রান্ত রোগের আরও নির্ভুল চিকিৎসা করতে সক্ষম হবো।

Figure 6. স্তন্যপায়ী ও পাখির বেসাল গ্যাঙ্গলিয়া–ফোরব্রেইন সার্কিটের তুলনা।

তথ্যসূত্র

Brainard, M. S. এবং A. J. Doupe (2000)। "শব্দের আচরণ শেখা এবং বজায় রাখায় শ্রবণ প্রতিক্রিয়া।" Nat Rev Neurosci 1(1): 31-40।

Dembo, A. এবং T. Kailath (1990)। "মডেলবিহীন বিতরণকৃত শেখা।" IEEE Trans Neural Netw 1(1): 58-70।

Doupe, A. J. (1993)। "ভোকাল শেখার জন্য একটি বিশেষায়িত স্নায়বিক সার্কিট।" Curr Opin Neurobiol 3(1): 104-111।

Farries, M. A. (2004)। "তুলনামূলক দৃষ্টিতে পাখির গানের সিস্টেম।" Ann N Y Acad Sci 1016: 61-76।

Fee, M. S., A. A. Kozhevnikov এবং R. H. Hahnloser (2004)। "গান গাওয়ার নিউরাল সিকোয়েন্স তৈরির প্রক্রিয়া।" Ann N Y Acad Sci 1016: 153-170।

Glaze, C. M. এবং T. W. Troyer (2007)। "পাখির গানে সময়ানুবর্তী মোটর কোডের আচরণগত পরিমাপ।" J Neurosci 27(29): 7631-7639।

Hahnloser, R. H., A. A. Kozhevnikov এবং M. S. Fee (2002)। "অতিদুর্লভ কোডের মাধ্যমে গানের পাখির নিউরাল সিকোয়েন্সের উৎপত্তি।" Nature 419(6902): 65-70।

Kozhevnikov, A. A. এবং M. S. Fee (2007)। "জেব্রা ফিঞ্চে শনাক্তকৃত HVC নিউরনের গানের সাথে সম্পর্কিত ক্রিয়াকলাপ।" J Neurophysiol 97(6): 4271-4283।

Leonardo, A. এবং M. S. Fee (2005)। "গানের নিয়ন্ত্রণে এনসেম্বল কোডিং।" J Neurosci 25(3): 652-661।

Seung, H. S. (2003)। "স্পাইকিং নিউরাল নেটওয়ার্কে স্টোকাস্টিক সিন্যাপটিক ট্রান্সমিশনের রিইনফোর্সমেন্ট দ্বারা শেখা।" Neuron 40(6): 1063-1073।

Suthers, R. A. এবং D. Margoliash (2002)। "পাখির গানের মোটর নিয়ন্ত্রণ।" Curr Opin Neurobiol 12(6): 684-690।

Todorov, E. (2000)। "স্বেচ্ছাচালিত বাহুর আন্দোলনে পেশী সক্রিয়করণের সরাসরি কর্টিকাল নিয়ন্ত্রণ: একটি মডেল।" Nat Neurosci 3(4): 391-398।

Vicario, D. S. এবং F. Nottebohm (1988)। "জেব্রা ফিঞ্চ গানের নিয়ন্ত্রণ ব্যবস্থা: I. হাইপোগ্লোসাল নিউক্লিয়াসে সিনজিরাল পেশীর প্রতিনিধিত্ব।" J Comp Neurol 271(3): 346-354।

Yu, A. C. এবং D. Margoliash (1996)। "পাখির গানে সময়ানুক্রমিক স্তরবিন্যাস নিয়ন্ত্রণ।" Science 273(5283): 1871-1875।